哺乳類は肺で酸素を取り込み、二酸化炭素を排出します。しかし、呼吸の速さや深さは一日中、あるいは一年中まったく同じではありません。高地のように酸素分圧が低い場所へ移動すると換気は増え、運動すれば酸素需要に合わせて呼吸は速く深くなります。一方、冬眠や日内休眠では代謝そのものが大きく下がるため、呼吸回数も極端に少なくなります。
つまり、哺乳類の肺呼吸は固定されたリズムではなく、血液中の酸素・二酸化炭素、体温、代謝量、外気条件、活動状態に合わせて調節される仕組みです。さらに、低酸素に数時間から数日さらされると、最初の急性反応とは別に「順化」が起こり、同じ低酸素でも呼吸の反応そのものが変わっていきます。
この記事では、種ごとの肺構造の違いではなく、同じ哺乳類でも条件が変わると呼吸がどう変化するのかを、低酸素、寒冷、冬眠・休眠、運動、暑熱という観点から整理します。
呼吸は「酸素を吸う量」だけでなく二酸化炭素にも強く左右される
呼吸の速さと深さは、脳幹の呼吸中枢と、血液中の酸素や二酸化炭素を感知する化学受容器によって調節されます。特に二酸化炭素が増えると血液や脳脊髄液が酸性側へ傾くため、呼吸中枢は換気を増やして二酸化炭素を排出しようとします。
酸素が低下したときには、頸動脈小体などの末梢化学受容器が重要になります。低酸素を感知すると、呼吸数や一回換気量を増やし、肺胞へ送る新鮮な空気を増やします。
したがって、「酸素が少ないから呼吸が速くなる」という説明は大筋では正しいものの、実際の呼吸調節では酸素、二酸化炭素、酸塩基平衡、神経系が同時に働いています。
高地へ行くと、まず呼吸が増える
標高が高くなると空気中の酸素の割合そのものはほぼ同じでも、気圧が下がるため酸素分圧が低下します。その結果、肺胞から血液へ酸素を移すための圧力差が小さくなります。
低地で暮らす哺乳類が高地へ移動すると、頸動脈小体が低酸素を感知し、換気量が増加します。呼吸を速くしたり、一回の呼吸を深くしたりすることで、肺胞の酸素分圧をできるだけ保とうとするのです。
日本の高地生理研究でも、高地では低酸素と低温が主要な環境圧となり、換気量、心拍出量、赤血球など呼吸・循環系に順応が起こることが示されています。
低酸素への反応は、数分の反応と数日の順化で違う
高地へ到着した直後の換気増加は「急性低酸素反応」です。しかし、低酸素環境に数時間から数日とどまると、同じ酸素濃度でも換気反応がさらに強くなることがあります。これは低酸素性換気順化と呼ばれます。
順化では、頸動脈小体の酸素感受性や、脳幹で呼吸入力を処理する神経回路が変化します。HIFと呼ばれる低酸素応答系も、この長期的な変化に関与します。
つまり、高地での呼吸変化は「低酸素を感じた瞬間に速くなる」だけではありません。数時間から数日かけて、呼吸調節系そのものが低酸素環境へ合わせて調整されていきます。
順化しても、呼吸を増やし続ければよいわけではない
換気を増やすと酸素は取り込みやすくなりますが、同時に二酸化炭素も多く排出されます。二酸化炭素が下がりすぎると血液はアルカリ性側へ傾き、今度は呼吸を抑える方向の作用が生じます。
高地順化では、こうした相反する作用のバランスを取りながら、呼吸、腎臓の酸塩基調節、循環、赤血球などが時間をかけて変化します。
したがって、「高地では呼吸数が増える」という一つの数字だけでは順化を説明できません。一回換気量、二酸化炭素、血液pH、酸素飽和度などを合わせて見る必要があります。
運動すると、酸素需要に合わせて呼吸は速く深くなる
走ったり泳いだりすると、筋肉のATP消費が増え、酸素消費量と二酸化炭素産生量が増加します。そのため呼吸は活動開始とともに増え、運動強度が上がるほど一回換気量と呼吸数が増えます。
この反応には、血液ガスの変化だけでなく、運動を開始する脳からの指令や、筋肉・関節からの感覚入力も関わります。そのため激しい運動では、血液中の二酸化炭素が大きく増える前から換気が増え始めます。
運動後は酸素需要が下がるにつれて換気も戻ります。呼吸は肺だけで独立して動くのではなく、全身の代謝需要へ連動しています。
寒さでは、熱をつくるための代謝増加が呼吸にも影響する
寒い環境では、哺乳類は体温を維持するために熱産生を増やします。筋肉のふるえや褐色脂肪による非ふるえ熱産生が高まると、酸素消費量も増えます。
その結果、活動していなくても代謝が上がれば、必要な酸素を供給し二酸化炭素を排出するため換気量も増える方向へ働きます。ただし、毛皮や脂肪による断熱が十分なら、同じ外気温でも代謝増加は小さくて済みます。
さらに季節順化によって冬毛や脂肪量が変わると、同じ寒さに対する呼吸・代謝反応も夏と冬で同じではなくなる可能性があります。寒冷環境の影響は、気温だけでなく断熱状態や季節生理と組み合わせて考える必要があります。
冬眠では、呼吸数が大きく減る
冬眠する哺乳類では、寒冷で食物の乏しい季節を乗り切るため、代謝率と体温を能動的に低下させます。代謝が下がれば酸素消費量も二酸化炭素産生量も減るため、平常時と同じ量の換気は必要ありません。
実際、冬眠中には呼吸数が大幅に低下し、種によっては長い無呼吸のあとに数回呼吸するような間欠的パターンが見られます。これは呼吸器が機能不全になったのではなく、低代謝状態に合わせて換気を抑えた結果です。
冬眠研究では、体温が下がるより先に酸素消費量、心拍数、呼吸数が低下する例も報告されています。このことは、冬眠が受動的に冷やされるだけでなく、代謝抑制を先行させる能動的な生理状態であることを示します。
休眠中は、呼吸が少なくても体内のバランスが保たれる
換気が減れば二酸化炭素がたまりやすくなります。しかし休眠中は代謝そのものが大幅に低下しているため、二酸化炭素をつくる速度も遅くなります。
それでも換気低下の方が大きい場合には、軽い呼吸性アシドーシスが生じることがあります。冬眠・休眠動物は、平常時とは異なる酸塩基状態を許容しながら低代謝状態を維持します。
つまり、休眠時の「呼吸が少ない」は異常値ではなく、そのときの代謝状態に合わせた新しい平衡状態です。覚醒すると体温、心拍、呼吸、血流は再び上昇します。
冬眠前には、呼吸だけでなく全身が季節性に再構成される
冬眠動物は、寒くなった日に突然すべての機能を止めるわけではありません。冬眠前から脂肪組織、代謝、熱産生能力などが季節的に変化します。
シリアンハムスターのような条件性冬眠動物では、短日と低温に数か月さらされると冬眠へ入りやすくなります。一方、ジリスなどでは内因性の概年リズムが強く関与します。
こうした季節性の準備があるため、冬眠時の低換気も単発の反応ではなく、全身の低代謝化の一部として起こります。
低酸素でも、必ず呼吸が増え続けるとは限らない
急性の低酸素では一般に換気が増えます。しかし非常に強い低酸素や低体温、休眠などが重なると、代謝を下げて酸素需要そのものを減らす方向の反応も重要になります。
哺乳類を含む脊椎動物では、低酸素時に代謝率や体温を下げる「低酸素性低代謝」が見られることがあります。これは酸素供給だけを増やすのではなく、酸素消費側を減らして需要と供給を合わせる方法です。
そのため「酸素が少ない＝必ず呼吸が速くなる」とだけ覚えると、冬眠や強い低酸素条件の生理を説明できません。酸素不足への対応には、供給を増やす方法と需要を減らす方法の両方があります。
暑い環境では、呼吸が体温調節にも使われる種がいる
哺乳類の中には、汗だけでなくパンティングによって体を冷やす種がいます。犬などでは、浅く速い呼吸を繰り返して口腔や上気道から水分を蒸発させ、その気化熱で体熱を逃がします。
このときの速い呼吸は、酸素不足を補うためというより体温調節のためです。通常のガス交換を大きく乱さないよう、主に死腔部分を使った浅い換気を増やすことができます。
つまり呼吸運動には、酸素と二酸化炭素の交換以外に、種によっては放熱という役割もあります。同じ「呼吸数の増加」でも、原因は低酸素、運動、暑熱で異なります。
睡眠中も、呼吸の制御方法は覚醒時と少し変わる
睡眠中は覚醒時より代謝と行動が低下し、呼吸の制御も化学受容器への依存が強くなります。特にレム睡眠では呼吸が不規則になりやすい種があります。
一方、通常の睡眠と冬眠・休眠は同じ状態ではありません。冬眠では体温と代謝がはるかに大きく低下し、呼吸回数も通常睡眠より極端に減ります。
呼吸の変化を見るときには、単に「動いていない」だけでなく、覚醒、睡眠、日内休眠、冬眠のどの状態なのかを区別する必要があります。
同じ環境でも、順化した個体と初めてさらされた個体では反応が違う
呼吸は環境変化に対して可塑的です。低酸素へ繰り返し、あるいは持続的にさらされると、頸動脈小体の感受性や呼吸中枢の応答が変わります。
高地順化の研究では、哺乳類で換気反応が時間依存的に強くなることが示されています。種によって順化に必要な時間も異なり、数時間で大きく変化する種もあれば、数日かかる種もあります。
このため「この動物の呼吸数は毎分○回」と一つの値だけで比較するのは不十分です。測定時の標高、気温、活動量、睡眠状態、順化期間まで考える必要があります。
環境による呼吸変化と、進化した種差は区別する
同じ個体が高地へ移動して数日かけて換気を増やすのは生理的な順化です。一方、何世代も高地に暮らしてきたナキウサギやヤクなどが持つ低酸素耐性は、遺伝的な進化的適応を含みます。
この二つは似て見えても時間尺度が異なります。個体内で元に戻り得る変化が順化、世代を越えて集団に蓄積した遺伝的変化が進化的適応です。
肺呼吸が環境で変化するというときには、「今いる個体の呼吸が変わったのか」「その環境に長く暮らす種の特徴なのか」を分けることが重要です。
まとめ：哺乳類の呼吸は、酸素供給と代謝需要の釣り合いに合わせて変わる
哺乳類の呼吸が季節や環境によって変化するのは、肺が固定された速さで空気を出し入れする器官ではなく、全身の酸素需要と二酸化炭素排出量に合わせて換気を調節するシステムだからです。
高地の低酸素では、まず換気が増え、数時間から数日かけて低酸素性換気順化が進みます。寒冷時には熱産生による代謝増加が換気を増やす方向へ働く一方、冬眠や日内休眠では代謝そのものを下げるため呼吸数も大きく低下します。暑熱時には、パンティングのように呼吸を放熱へ使う種もいます。
つまり、呼吸の速さや深さは「酸素が足りないか」だけでは決まりません。酸素、二酸化炭素、体温、代謝、活動、睡眠・休眠状態、順化の履歴を合わせて調整されます。哺乳類の肺呼吸は、環境の変化に応じて酸素供給とエネルギー消費のバランスを保つ、柔軟な生理機能なのです。
参考資料
- 酒井秋男「高地環境と生体」日本生気象学会雑誌
- 山口良文「哺乳類の冬眠と季節性のからだの変化」低温生物工学会誌
- Powell FL, Fu Z. HIF-1 and ventilatory acclimatization to chronic hypoxia
- Adenosine and P1 receptors: Key targets in the regulation of sleep, torpor, and hibernation
関連記事
- なぜ哺乳類の歯は季節や環境によって変化するのか？｜変化する条件をわかりやすく解説
- なぜ哺乳類の脳は季節や環境によって変化するのか？｜変化する条件をわかりやすく解説
- なぜ哺乳類の体毛は、日長や気温の変化に合わせて季節ごとに生え替わるのか？
コメント