植物はどれも光合成をしますが、同じ光、同じ温度、同じ水分条件でも、葉の光合成速度は植物によって大きく異なります。さらに、同じ植物でも弱光・強光、低CO₂・高CO₂、十分な水・乾燥条件で光合成速度は変わります。なぜ葉の光合成速度は、C3・C4・CAMという光合成型や、光・CO₂・水分条件によって違うのでしょうか。
結論からいうと、光合成速度はCO₂をどのように取り込み、Rubiscoの周囲へどれだけ効率よく届けるか、光反応がATP・NADPHをどれだけ供給できるか、そして気孔・葉肉・酵素反応がどこまで制限されるかで決まるためです。C3・C4・CAMではCO₂固定の仕組みが異なり、光、温度、水分、CO₂への得意・不得意も変わります。
C3植物は最も基本的な光合成型
多くの植物はC3光合成を行います。C3植物では、大気から入ったCO₂を葉肉細胞のRubiscoが直接固定し、カルビン・ベンソン回路へ取り込みます。
この仕組みは比較的単純で、弱光や温和な温度では効率よく働きます。
一方、気温が高くCO₂濃度が低い条件では、RubiscoがCO₂ではなくO₂と反応する光呼吸が増え、正味の炭素獲得が低下しやすくなります。
C4植物はRubiscoの周囲にCO₂を濃縮する
C4植物では、まず葉肉細胞でPEPカルボキシラーゼがCO₂を四炭素化合物へ固定します。
その四炭素化合物を維管束鞘細胞へ運び、そこでCO₂を放出してRubiscoへ供給します。
このCO₂濃縮機構によって、Rubisco周囲のCO₂濃度を高く保ち、光呼吸を大きく抑えられます。
そのためC4植物は、一般に高温・強光条件で高い光合成速度と高い水利用効率を発揮しやすくなります。
高温ではC4植物が有利になりやすい
C3植物では高温になるほど光呼吸が増えやすく、見かけの光合成速度が低下します。
日本のC3・C4比較研究でも、C3植物では温度上昇に伴って光呼吸の影響が大きくなる一方、C4植物では光呼吸の影響が小さいことが示されています。
そのため、トウモロコシやサトウキビのようなC4植物は、強光・高温の開放環境で高い生産性を示しやすくなります。
ただし弱光ではC4が常に有利とは限らない
C4光合成にはCO₂濃縮ポンプを動かすための追加エネルギーが必要です。
光が十分にある条件では、そのエネルギーコストを上回る利点がありますが、弱光では追加コストの影響が大きくなります。
日本の研究でも、C4植物では弱光条件で維管束鞘からのCO₂漏れが増え、Rubiscoの活性化率が低下するなど、C4光合成の効率が下がることが報告されています。
そのため、林床や弱光環境ではC3植物が有利になる場合があります。
CAM植物は時間をずらしてCO₂を取り込む
CAM植物では、夜に気孔を開き、PEPカルボキシラーゼでCO₂を有機酸として固定します。
その有機酸を液胞に蓄え、昼になるとCO₂を放出してRubiscoへ供給します。
昼間は気孔を閉じたまま光合成を進められるため、暑く乾燥した昼間の水損失を大きく抑えられます。
この時間的分離が、CAM植物の高い水利用効率につながります。
CAMは水利用効率が高いが成長速度は低いことが多い
CAM植物は夜間にCO₂を取り込むため、昼間に気孔を開くC3・C4植物より水を節約しやすくなります。
一方、一晩に蓄えられる有機酸量や液胞容量には限界があり、CO₂取り込み速度も大きくはできません。
そのため、極端な乾燥条件で生き残る能力は高い一方、十分な水と光がある環境ではC3・C4植物より成長速度が低い場合があります。
光合成速度は光が強くなるほど無限に増えるわけではない
弱光では、光反応でつくられるATP・NADPHが少ないため、光が増えるほど光合成速度も上がります。
しかし、ある光強度を超えると、CO₂供給やRubisco、電子伝達など別の過程が律速になり、光合成速度は飽和します。
さらに強すぎる光では、吸収したエネルギーを使い切れず、光阻害の危険が高まります。
植物は非光化学的消光などで余剰エネルギーを熱として逃がし、光化学系を守ります。
日向植物と日陰植物では光飽和点が違う
日向に適応した植物や日向葉は、強い光まで光合成速度を高められる傾向があります。
一方、日陰植物や陰葉は弱い光を効率よく利用し、低い光強度で光合成が飽和することがあります。
これは、葉厚、葉緑体数、光捕集アンテナ、Rubisco量などが発生時の光環境に合わせて調節されるためです。
CO₂濃度が高いとC3植物は大きく反応しやすい
C3植物では、通常の大気条件でRubisco周囲のCO₂が十分に高くないことがあります。
そのため大気CO₂濃度が上昇すると、カルボキシル化が進み、光呼吸も抑えられ、光合成速度が上昇しやすくなります。
一方C4植物では、すでに葉内でCO₂を濃縮しているため、C3植物ほど高CO₂への反応が大きくないことがあります。
ただし、水不足などで気孔が閉じる条件では、高CO₂がC4植物にも有利になる場合があります。
CO₂が十分でも光がなければ光合成は上がらない
CO₂固定にはATPとNADPHが必要です。
光が弱いと、CO₂が十分あっても光反応からのエネルギー供給が不足するため、光合成速度は高くなりません。
逆に強光でもCO₂が不足すれば、カルビン・ベンソン回路が回らず光合成は頭打ちになります。
光とCO₂はどちらか一方だけではなく、両方の供給バランスが重要です。
乾燥するとまず気孔が閉じ、CO₂供給が減る
土壌が乾燥すると、植物は水分を守るため気孔を閉じます。
すると葉内部へ入るCO₂が減り、光合成速度が低下します。
軽度から中程度の水ストレスでは、この気孔閉鎖が光合成低下の主要因になることがあります。
乾燥がさらに進むと、葉肉の代謝能力やATP合成、酵素活性など非気孔要因も低下します。
C4植物でも水ストレスには弱くなる
C4植物は高い水利用効率を持つため、乾燥に強いと単純に考えられがちです。
しかし、レビューではC4光合成も水ストレスに対して敏感であり、葉の水分状態が低下すると気孔コンダクタンスとCO₂同化速度が急速に低下することが示されています。
C4のCO₂濃縮機構は部分的な気孔閉鎖によるCO₂不足を緩和できますが、強い乾燥で代謝そのものが傷害されれば光合成は低下します。
したがって、「C4だから必ず乾燥に強い」とは言えません。
CAM植物は極端な節水に向く
CAM植物は夜に気孔を開くため、昼間の高いVPD条件で水を失うのを避けられます。
その結果、C3やC4より非常に高い水利用効率を持つことがあります。
日本国内にもCAM植物は分布しており、高温・半乾燥地だけでなく、着生環境、高山、塩生地、水生環境など多様な場所でCAMが見られます。
CAMは「砂漠植物専用」の仕組みではなく、水利用の制約が強いさまざまな環境で有利になり得ます。
水利用効率と光合成速度は同じではない
水利用効率は、失った水に対してどれだけCO₂を固定できたかを表す指標です。
光合成速度が高い植物が必ず水利用効率も高いとは限りません。
C4植物ではCO₂濃縮により、比較的低い気孔コンダクタンスでも高い光合成速度を維持できるため、水利用効率が高くなりやすくなります。
CAM植物ではさらに、夜間CO₂固定によって水損失を抑えるため、水利用効率が非常に高くなります。
気温の影響は光合成型によって違う
光合成酵素の反応速度は温度に影響されます。
C3植物では、高温で光呼吸が増えるため、正味光合成の最適温度は比較的低くなる傾向があります。
C4植物は光呼吸を抑えられるため、より高い温度で高い光合成速度を維持しやすくなります。
日本の作物比較でも、C4型作物はC3型冬作物より高い最適温度を示すことが報告されています。
葉の構造も光合成型の違いを支える
C4植物では、維管束鞘細胞の周囲に葉肉細胞が配置されるクランツ構造がCO₂濃縮を支えます。
維管束間距離が短いほど、C4植物では高い光合成速度や水利用効率と関連する場合があります。
一方CAM植物では、夜間に固定した有機酸を蓄えるため、大きな液胞を持つ多肉質の葉が多く見られます。
光合成型の違いは、生化学だけでなく葉の解剖構造とも結びついています。
植物種ごとの酵素量や葉厚も光合成速度を変える
同じC3植物同士でも光合成速度は同じではありません。
Rubisco量、電子伝達能力、葉厚、葉緑体数、葉脈密度、気孔コンダクタンスなどが種によって異なるからです。
そのため「C3・C4・CAM」という分類は大きな違いを説明できますが、個々の植物種の光合成速度をそれだけで決めることはできません。
高CO₂・高温・乾燥は同時に起こると反応が複雑になる
自然環境では、光・CO₂・温度・水分は一つずつ独立して変化するわけではありません。
高温でVPDが高まり、同時に土壌が乾燥すれば、気孔閉鎖が強くなります。高CO₂は気孔をやや閉じても炭素同化を維持できる場合がありますが、強い乾燥で代謝が阻害されれば効果は限定されます。
実際の光合成速度は、複数の環境要因が同時に作用した結果として決まります。
光合成型には「得意な環境」がある
C3植物は、比較的涼しく湿潤な条件や弱光環境で高い効率を示すことがあります。
C4植物は、強光・高温・低CO₂条件でCO₂濃縮の利点を発揮しやすくなります。
CAM植物は、極端に水が限られる環境で高い水利用効率を発揮します。
ただし、これは一般的な傾向であり、植物種ごとの適応や生活史によって例外があります。
「光合成が行われる理由」と「光合成速度が違う理由」は別の問い
葉で光合成が行われる理由を考えるときは、葉緑体、気孔、葉脈、広く薄い葉身などの構造が重要です。
また、光反応と炭素固定の連携を考えるときはATP・NADPHとカルビン・ベンソン回路が中心です。
一方、本記事で扱っているのは、光合成速度そのものが植物の種類や環境条件によってなぜ違うかという比較の問いです。
身近な植物で光合成速度の違いを考えるポイント
- トウモロコシなどC4植物とイネなどC3植物がどんな季節に旺盛に育つか比べる
- 日向と日陰で葉の厚さや成長速度を比べる
- 水不足時に気孔閉鎖や成長低下が起こるか観察する
- 多肉植物が昼夜で気孔開閉を変えることを調べる
- 高温期にC3作物とC4作物の生育差がどう変わるか比べる
正確な光合成速度はガス交換装置で測定します。見た目の成長速度だけでは、呼吸や葉面積、資源配分の影響も含まれるため、光合成そのものと区別して考える必要があります。
まとめ
葉の光合成速度がC3・C4・CAMや光・CO₂・水分条件によって違うのは、CO₂をRubiscoへ届ける仕組み、光反応からのATP・NADPH供給、気孔開度、葉肉の酵素能力、水分状態がそれぞれ異なるためです。
C3植物は温和な条件で効率よく働きますが、高温・低CO₂では光呼吸の影響を受けやすくなります。C4植物はCO₂濃縮によって強光・高温で高い光合成速度と水利用効率を発揮しやすい一方、弱光や強い水ストレスではその利点が小さくなることがあります。CAM植物は夜間CO₂固定によって水を非常に効率よく使いますが、炭素取り込み速度には制約があります。
つまり、光合成速度の違いは、単に「どの植物が優れているか」ではなく、それぞれの光合成型がどの環境条件でエネルギー・CO₂・水を最も効率よく使えるかという適応戦略の違いなのです。
参考資料
- 川満芳信ほか「イネ科C3, C4植物における光合成および水利用効率の制御と気孔密度および維管束間距離の関係」
- 吉村泰幸「日本国内に分布するCAM植物及びその生育環境」
- Increasing water use efficiency along the C3 to C4 evolutionary pathway
- C4 photosynthesis and water stress
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