同じ木を見ていても、外側のよく日が当たる枝についている葉と、樹冠の内側の日陰にある葉では、見た目や手触りが少し違うことがあります。日向の葉は厚く小さめに感じられ、日陰の葉は薄く広がって見えることがあります。
同じ植物でも日向の葉と日陰の葉に違いが生まれるのは、成長中の葉が受ける光環境に合わせて、葉の厚さ、内部構造、光合成に関わる装置、気孔などを調節するからです。強い光を受ける葉と弱い光を受ける葉では、限られた材料をどこに使うと効率よく光合成できるかが異なります。
明るい場所に適した葉は一般に陽葉、暗い場所に適した葉は陰葉と呼ばれます。ただし、すべての植物で同じ特徴が同じ程度に現れるわけではありません。種類、葉齢、水分状態、温度、栄養条件などによって違いは変わります。
陽葉と陰葉は何が違うのか
陽葉と陰葉の違いは、単に「日焼けした葉」と「日陰にある葉」の違いではありません。葉がつくられる過程で周囲の光環境を受け取り、その条件に合う構造や生理的性質へ発達した結果です。
多くの植物で見られる代表的な傾向をまとめると、次のようになります。
| 特徴 | 陽葉で見られやすい傾向 | 陰葉で見られやすい傾向 |
|---|---|---|
| 葉の厚さ | 厚い | 薄い |
| 柵状組織 | 厚い、細胞層が多い場合がある | 薄い |
| 一枚の葉の面積 | 小さめになる場合がある | 大きめになる場合がある |
| 面積当たりの最大光合成能力 | 高い傾向 | 低い傾向 |
| 弱い光の利用 | 強光利用に向く | 弱光条件でも収支を保ちやすい |
| 気孔 | 密度が高くなる例がある | 低くなる例がある |
この表は一般的な傾向であり、植物の種類によって例外があります。特に葉の大きさや気孔の密度は、水分条件や温度などの影響も受けるため、光だけで一律に決まるわけではありません。
なぜ日向の葉は厚くなりやすいのか
強い光が当たる場所では、葉の表面に多くの光エネルギーが届きます。その光を十分に利用するには、単位面積の中に多くの光合成装置を配置できる構造が有利になります。
葉の内部には、葉緑体を多く含む柵状組織があります。陽葉では、この柵状組織の細胞が葉の表裏方向へ長く伸びたり、細胞層の数が増えたりして、葉全体が厚くなることがあります。
日本植物生理学会大会で報告されたシロザの研究でも、強い光の下で形成された陽葉は、弱い光の下の陰葉に比べて葉と柵状組織が厚くなることが示されています。シロイヌナズナを使った発生研究でも、強光条件では柵状細胞の伸長や層形成を通じて葉が厚くなることが確認されています。
このような厚い葉では、葉の内部により多くの光合成組織を配置できます。そのため、十分な光がある条件では、葉面積当たりで高い光合成能力を発揮しやすくなります。
なぜ日陰の葉は薄く広がりやすいのか
日陰では、葉に届く光そのものが少なくなります。この条件では、厚い葉をつくって多くの光合成装置を詰め込んでも、それを十分に働かせるだけの光が届かない場合があります。
そこで陰葉では、厚さに多くの材料を使うよりも、少ない材料で比較的広い面積をつくり、弱い光を広く受ける方が有利になることがあります。日本植物生理学会の解説でも、陰葉が陽葉より大きくなる例について、弱い光を広い面積で受けることと、葉を厚くして強光を利用することの間には資源配分上のトレードオフがあると説明されています。
ただし、「陰葉なら必ず一枚の面積が大きい」という法則ではありません。種による違いに加え、日向では乾燥しやすく、日陰では湿潤になりやすいといった水分条件の違いも葉の展開に影響します。
光合成の性質も日向と日陰で違う
陽葉と陰葉では、葉の形だけでなく光合成の特性も変化します。
古典的な樹木の比較研究では、複数の落葉広葉樹について、陽葉は陰葉より厚く、十分な光を与えたときの葉面積当たり光合成速度が高い傾向が示されています。これは、陽葉が単位面積内により多くの光合成組織を配置できることと関係しています。
一方、陰葉は強い光を最大限処理する能力よりも、弱い光の条件で効率よく炭素収支を保つことが重要になります。一般に陰葉では呼吸による消費が小さく、より弱い光でも光合成による獲得が呼吸による消費を上回りやすい性質を示すことがあります。
このため、「陽葉の方が優秀」「陰葉の方が効率が悪い」という関係ではありません。それぞれが異なる光環境に適した性質を持っていると考える方が正確です。
葉緑素が多ければ陰葉なのか
陰葉は弱い光を利用する必要があるため、葉緑体の性質や色素組成も光環境に応じて変化します。しかし、「陰葉は必ず葉緑素の量が多い」と単純に言うことはできません。
葉緑素の量は、葉一枚当たり、面積当たり、重さ当たりのどの基準で測るかによって比較結果が変わります。また、クロロフィルaとクロロフィルbの比率など、光を集める仕組みの構成も変化します。
したがって、葉の緑色の濃さだけを見て陽葉か陰葉かを決めることはできません。厚さ、内部構造、光合成特性などを合わせて見る必要があります。
気孔や水分利用にも違いが出ることがある
日向の葉は、強い光を利用して高い光合成速度を維持するために、多くの二酸化炭素を取り込む必要があります。そのため、植物によっては陽葉の方が気孔密度が高くなることがあります。
一方、日向は葉温が上がりやすく、蒸散による水分損失も大きくなりやすい環境です。植物は気孔の数だけでなく、開閉の仕方、葉の厚さ、クチクラ、葉脈など複数の性質を組み合わせて水分と二酸化炭素の交換を調節します。
コーヒーノキを用いた研究でも、日向条件で育った葉は日陰条件の葉より厚く、気孔密度などにも違いが見られました。ただし、この結果をすべての植物にそのまま当てはめることはできません。
同じ一本の木の中で違う葉をつくれる理由
一本の木の中では遺伝子は基本的に同じです。それでも樹冠の外側と内側で違う葉をつくれるのは、植物が環境に応じて形や働きを変える表現型可塑性を持っているからです。
植物は動物のように場所を移動できません。その代わり、成長中の器官を周囲の環境に合わせてつくり分けることができます。光が強い場所では強光を利用しやすい葉を、光が弱い場所では弱光条件に適した葉を形成することで、一本の個体全体として光を効率よく利用できます。
興味深いことに、研究では成熟した葉が受けている光環境の情報が、これから発達する若い葉の構造に影響する例も示されています。つまり、葉は一枚ずつ独立して光を感じるだけでなく、植物体内の情報伝達を通じて新しい葉の発達が調節される場合があります。
葉は日陰から日向へ移せばすぐ陽葉になるのか
すでに完成した葉を日陰から日向へ移しても、その葉の厚さや細胞層数が短期間で完全に陽葉型へ作り替えられるわけではありません。葉の構造の多くは、葉が展開する発生過程で決まるからです。
もちろん、完成後の葉でも光合成に関わる酵素量や葉緑体の状態など、生理的な調整は起こります。しかし、葉の厚さや柵状組織の層数のような形態的特徴は、新しくつくられる葉でより大きく変化します。
そのため、植物を暗い場所から明るい場所へ移したときには、古い葉より、その後に展開した新しい葉を見る方が光環境への適応を観察しやすくなります。
「日向」と「日陰」以外の条件も影響する
自然界では、日向と日陰の違いに光だけが関係しているわけではありません。日向では温度が高くなりやすく、乾燥しやすいことがあります。日陰では湿度が高く、風が弱いこともあります。
さらに、土壌水分、養分、葉の年齢、季節、植物の種類によっても葉の性質は変わります。このため、野外で陽葉と陰葉を比較したときに見える違いのすべてが光だけによるものとは限りません。
厳密に光の影響を調べるには、温度や水分などをそろえて光量だけを変える実験が必要です。一方、身近な観察では、同じ一本の木で外側の葉と内側の葉を比べると、遺伝的な違いを小さくした比較ができます。
陽葉と陰葉を観察するときのポイント
身近な木で日向と日陰の葉を比べる場合は、一枚だけで判断せず、複数の葉を比べることが大切です。
- 同じ植物、できれば同じ個体から葉を選ぶ
- 樹冠の外側と内側など、光環境が明らかに違う場所を比べる
- 十分に展開した同程度の年齢の葉を選ぶ
- 葉の大きさ、厚さ、硬さ、色、葉柄の長さなどを比べる
- 一枚の例だけで「陽葉」「陰葉」と断定しない
葉の厚さを正確に測るには専門的な測定器や断面観察が必要ですが、同じ種類の複数の葉を触って比較するだけでも傾向を感じられることがあります。
まとめ
同じ植物でも日向の葉と日陰の葉で形や働きが違うのは、植物が光環境に応じて、葉の厚さ、内部構造、面積、光合成能力などを発達段階から調節するためです。
強い光の下では、厚い柵状組織を持ち、葉面積当たりで強い光を利用しやすい陽葉が形成されることがあります。弱い光の下では、薄い葉を比較的広く展開し、少ない光でも炭素収支を保ちやすい陰葉が形成されることがあります。
ただし、その違いは植物の種類や水分、温度、栄養条件によって変わります。陽葉と陰葉は優劣ではなく、それぞれ異なる光環境に合わせた葉のつくり分けと考えるのが適切です。
参考文献・出典
- 日本植物生理学会年会講演要旨集「シロザ Chenopodium album L. の陽葉・陰葉の発生過程」
- 日本植物生理学会 みんなのひろば「陰葉と陽葉の大きさ」
- McMillen GG. Dependence of Photosynthetic Rates on Leaf Density Thickness in Deciduous Woody Plants Grown in Sun and Shade.
- Multiple steps of leaf thickening during sun-leaf formation in Arabidopsis.
- Understanding the Low Photosynthetic Rates of Sun and Shade Coffee Leaves.
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