植物の根を掘り出してみると、一本の主根から多くの根が枝分かれし、さらにその先でも細かな根が広がっています。こうした枝分かれした根の多くは側根と呼ばれます。
根が枝分かれして側根をつくるのは、土壌の広い範囲を探索して水や無機養分を効率よく吸収するために、主根の内部にある特定の細胞が再び分裂を始め、新しい根の原基をつくるからです。この過程では植物ホルモンのオーキシンが中心的に働き、サイトカイニンなど他のホルモンや、硝酸・リン酸・水分などの環境条件も側根の位置や数を調節します。
根の枝分かれは、主根の表面が二股に裂ける現象ではありません。多くの被子植物では、主根の内部から新しい根が発生し、それが外側の組織を押し分けながら外へ出てきます。
側根は根のどこから生まれるのか
シロイヌナズナなど多くの双子葉植物では、側根は主根の中心柱の外側にある内鞘という細胞層から形成されます。
内鞘は木部や師部のすぐ外側に位置し、成熟した根の中にありながら、条件がそろうと再び細胞分裂できる能力を持つ細胞を含んでいます。特にシロイヌナズナでは、原生木部に接する内鞘細胞の一部が側根の創始細胞になります。
日本植物生理学会の研究でも、側根形成は内鞘細胞の不等分裂から始まり、その開始にオーキシン応答性の転写因子やLBDファミリーの遺伝子が関与することが示されています。
なぜすべての内鞘細胞が側根になるわけではないのか
内鞘には側根になれる能力を持つ細胞が多数ありますが、すべてが同時に側根になるわけではありません。
根の成長点に近い領域では、将来側根をつくりやすい場所が周期的に「準備」されます。この段階はprimingと呼ばれ、オーキシン応答の時間的な変動と関係しています。
準備された場所のすべてが最終的に側根になるわけではありません。植物体の栄養状態、周囲の水分や養分、ほかのホルモンの影響などを受け、実際に側根形成へ進む場所が選ばれます。
そのため、側根は無秩序に生えるのではなく、根の成長過程の中で位置とタイミングが調節されています。
オーキシンが側根形成の開始を促す
側根形成で中心的な役割を持つ植物ホルモンがオーキシンです。
側根をつくる予定の内鞘細胞でオーキシン応答が高まると、Aux/IAAとARFという転写制御系を介して、細胞分裂に必要な遺伝子群の発現が変化します。
特にARF7、ARF19などの転写因子は側根形成に重要です。その下流ではLBD16などのLBDファミリーが誘導され、内鞘細胞が再び分裂を始めるための発生プログラムが動き出します。
日本植物生理学会の研究では、オーキシン誘導性のLBD/ASLファミリーを抑えると、内鞘細胞の分裂が起こらず側根形成開始が強く阻害されることが報告されています。
最初の細胞分裂から側根原基ができる
側根形成を開始する内鞘細胞は、まず非対称な細胞分裂を行います。その後、分裂を繰り返して小さな細胞の集まりをつくります。
この細胞集団が側根原基です。側根原基の内部では、新しい根として必要な組織配置がつくられ、やがて独自の根端分裂組織を持つようになります。
海外のレビューでは、側根発生は大きく、創始細胞の指定、側根形成開始、原基形成、出現という段階に分けられています。
つまり側根は主根の一部が伸び出すだけではなく、新しい根の成長点を内部につくる発生過程です。
側根原基はどうやって外へ出るのか
側根原基は主根の内部にできるため、そのままでは土壌へ伸び出せません。外側には内皮、皮層、表皮などの組織があります。
側根原基が成長すると、上にある細胞の形や細胞壁の性質が変わり、原基が通り抜けるための経路がつくられます。ここでもオーキシンが重要です。
側根原基から周囲の組織へ伝わるオーキシンシグナルは、細胞壁をゆるめる酵素や水分状態の調節などを通じて、外側の細胞を再編します。その結果、原基は組織を単純に破壊するのではなく、周囲と協調しながら主根の表面へ出てきます。
サイトカイニンは側根を増やすのか減らすのか
側根形成ではオーキシンだけでなく、サイトカイニンも重要です。
一般に、オーキシンは側根形成を促す中心的なシグナルとして働く一方、サイトカイニンは側根形成を抑える方向に働く場面が多くあります。
サイトカイニンはPINと呼ばれるオーキシン輸送体の量や配置に影響し、オーキシンの偏りを変えることがあります。その結果、どの細胞が側根形成へ進むかを調整します。
ただし、サイトカイニンは単純な「側根形成阻害ホルモン」ではありません。濃度、組織、発達段階によって作用は変わります。重要なのは、オーキシンとサイトカイニンのバランスによって根系全体の形が調節されることです。
なぜ根は枝分かれする必要があるのか
一本の太い根だけでは、土壌のごく限られた範囲しか探索できません。土壌中の水や無機養分は均一に分布しているわけではなく、場所によって大きく異なります。
側根をつくれば、根系を横方向にも広げられます。そこからさらに細い側根や根毛を形成することで、土壌との接触面積を増やせます。
海外レビューでも、側根の数や配置は根系構造を決める主要因であり、水や養分の獲得、植物体の固定、環境適応に重要だと整理されています。
つまり枝分かれは、根の吸収面積を増やすだけでなく、「どこを探索するか」を変える仕組みでもあります。
硝酸が多い場所では側根が伸びやすくなることがある
土壌中の窒素は均一ではありません。ある場所には硝酸が多く、少し離れると少ないということがあります。
植物はこうした局所的な養分差に応じて、側根の形成や伸長を変えることがあります。硝酸が利用しやすい領域では側根伸長を促進し、その場所を集中的に探索する反応が知られています。
一方、植物体全体が極端な窒素不足にある場合や、逆に十分すぎる窒素を得ている場合には、側根形成の応答が変わります。
このことから、根の枝分かれは「養分がある場所へ根を増やす」という局所応答と、植物全体の栄養状態による全身制御の両方を受けていることがわかります。
リンが少ないと根系の形も変わる
リン酸は土壌中を移動しにくいため、根が届く範囲を広げることが特に重要です。
リン不足では、植物種や条件によって主根の伸長を抑え、側根や根毛の発達を変えることがあります。表層にリンが多い土壌では、浅い位置へ側根を広げる根系が有利になる場合があります。
ただし、リン不足への根系応答は植物種によって異なります。どの植物でも同じように側根が増えるわけではありません。
重要なのは、根の枝分かれが固定された形ではなく、土壌養分に応じて変えられる可塑的な性質だということです。
水分の偏りも側根形成に影響する
土壌には湿った部分と乾いた部分があります。根が局所的な水分差を受けると、側根形成の位置が変化することがあります。
水と接触している側で側根形成が促されるhydropatterningと呼ばれる現象も知られています。これは、限られた水を効率よく利用するために、根系を水のある方向へ重点的に展開する仕組みの一つです。
一方、強い乾燥ストレスではABAなどの作用によって側根の形成や伸長が抑えられることがあります。新しい根をつくるには炭素や水が必要なので、深刻な水不足時には成長を止める方が有利な場合があるためです。
側根をたくさんつくれば必ず有利なのか
側根が多ければ土壌探索範囲は広がりますが、新しい根をつくるには炭素、窒素、リンなどが必要です。
側根を過剰につくると、根自身の呼吸や維持に多くの光合成産物を使い、地上部や繁殖器官へ回せる資源が減る可能性があります。
また、養分が乏しい場所へ側根を伸ばしても、投資に見合う量を回収できないことがあります。
そのため植物は、根の総量を最大にするのではなく、利用できる資源と環境に応じて、主根の伸長、側根数、側根長、根毛形成などを組み合わせます。
側根と主根は役割が同じなのか
主根と側根はどちらも水や養分を吸収できますが、根系全体の中での役割は完全には同じではありません。
主根は深い土層へ到達する骨格として働きやすく、側根は横方向へ探索範囲を広げる役割を持ちます。さらに側根から新しい側根が形成されれば、三次元的な根系ができます。
植物種によっては主根があまり発達せず、多数の不定根やひげ根を中心とする根系をつくるものもあります。そのため「根の枝分かれ」の具体的な形は植物種によって異なります。
根の枝分かれは地上部とも連携している
根は地下だけを見て側根をつくっているわけではありません。葉でつくられた糖や、地上部から運ばれるホルモンも側根形成に影響します。
側根をつくるには細胞分裂や新しい組織形成が必要なため、エネルギーと炭素が必要です。光合成が低下して糖供給が不足すると、根系への投資も制限されます。
逆に、根から吸収された窒素やリンは葉の光合成能力や新葉の成長を支えます。根の枝分かれと地上部の成長は、炭素と養分の交換を通じて相互に結びついています。
根の枝分かれの流れを整理すると
| 段階 | 根で起こること | 主な調節要因 |
|---|---|---|
| 1. 形成予定地の準備 | 内鞘の一部が側根をつくれる状態になる | 周期的な遺伝子発現、オーキシン応答 |
| 2. 創始細胞の決定 | 特定の内鞘細胞でオーキシン応答が高まる | オーキシン、ARF、Aux/IAA |
| 3. 細胞分裂開始 | 内鞘細胞が不等分裂を始める | LBDなどの転写調節因子 |
| 4. 側根原基形成 | 分裂を重ね新しい根端をつくる | オーキシン、サイトカイニンなど |
| 5. 出現 | 原基が内皮・皮層・表皮を通過する | 細胞壁改変、周囲組織とのシグナル |
| 6. 伸長・再分枝 | 土壌中へ伸び、さらに側根を形成する | 水、硝酸、リン酸、重力、ホルモン |
「枝分かれ」は根の表面が裂ける現象ではない
根の見た目だけを見ると、太い根が途中で二つに分かれたように見えることがあります。しかし一般的な側根形成では、主根の表面が裂けて二本になるわけではありません。
主根の内部にある内鞘細胞から新しい側根原基が生まれ、その原基が独自の根端をつくって外へ出てきます。
このため側根は、主根と連続した維管束を形成しながらも、自分自身の成長点を持つ独立した根として成長できます。
まとめ
根が枝分かれして側根をつくるのは、土壌を広く探索して水や無機養分を効率よく獲得するために、主根内部の内鞘細胞の一部がオーキシンを中心とする発生シグナルを受け、再び分裂して新しい根をつくるからです。
側根形成は、形成予定地の準備、創始細胞の決定、内鞘細胞の分裂、側根原基の形成、外側組織からの出現という段階を経て進みます。オーキシンが中心的な役割を持ち、サイトカイニンなどのホルモンもその位置や進行を調節します。
さらに、硝酸、リン酸、水分などの分布によって側根の数や伸び方は変わります。根の枝分かれは単なる形の特徴ではなく、植物が不均一な土壌環境を効率よく探索するための、発達と環境応答を組み合わせた仕組みなのです。
参考文献・出典
- 日本植物生理学会「オーキシン誘導性LBD/ASLメンバーは側根の形成開始に関与する」
- 黒羽剛・佐藤忍「不定根・側根形成におけるサイトカイニンの役割」
- Auxin in Root Development
- Interplay of Auxin and Cytokinin in Lateral Root Development
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