窓辺の植物が明るい方向へ曲がるように、植物は光の方向を感じて成長方向を変えることがあります。この反応は光屈性と呼ばれます。しかし、同じ植物でも、春の若い芽と夏の成長した茎、涼しい日と暑い日、十分に水があるときと乾燥しているときでは、曲がる速さや大きさが同じとは限りません。
結論から言うと、植物の光屈性が季節や生育条件によって変わるのは、光を感じるフォトトロピンの働き、オーキシンの移動、細胞が伸びる能力、そして温度・水分・重力・発生段階などの情報が同時に変化するためです。
光屈性は単純な「光の方へ伸びる反射」ではありません。方向性のある光を受け取ってから、左右に成長差をつくるまでに複数の段階があり、そのどこかが季節や環境条件の影響を受ければ、最終的な曲がり方も変わります。
光屈性は青色光を感じることから始まる
多くの植物の地上部では、横から青色光が当たると光源の方向へ曲がる正の光屈性が起こります。
この方向性のある青色光を主に感知するのが、フォトトロピンと呼ばれる光受容体です。シロイヌナズナではphot1とphot2という二つのフォトトロピンがよく研究されています。
光が一方向から当たると、茎や芽生えの光側と陰側では受ける光の強さに差が生じます。その差がフォトトロピンの活性差へ変換され、その後の情報伝達によってオーキシンの分布や輸送が変わります。
つまり植物は光源の位置を目で見ているのではなく、左右の細胞が受けた光刺激の差を成長の左右差へ変換することで、光の方向へ曲がります。
オーキシンの偏りが左右の細胞伸長差をつくる
フォトトロピンが方向性のある光を感知した後、光屈性を実際の屈曲へ変える重要な役割を持つのが植物ホルモンのオーキシンです。
地上部では、方向性のある光を受けるとオーキシンの分布や輸送に左右差が生じ、陰側で細胞伸長が大きくなる方向へ反応します。陰側の細胞が光側より長く伸びると、器官全体は光源方向へ曲がります。
この過程にはPINなどのオーキシン輸送体や、フォトトロピンとつながるシグナル伝達因子が関わります。
したがって、光屈性の大きさは光受容だけで決まるのではなく、オーキシンをどれだけ左右に偏らせられるか、さらに細胞がそのオーキシンにどれだけ反応して伸びられるかにも左右されます。
光の強さによって使われるフォトトロピンの比重が変わる
光屈性は、光の方向が同じでも光強度によって反応が変わります。
シロイヌナズナではphot1が比較的弱い青色光から広い範囲で働き、phot2はより強い光条件でphot1と協調して働くことが知られています。
弱い光では、植物が左右の光量差を敏感に検出することが重要です。強い光では、光の方向へ曲がる反応だけでなく、強光から光合成装置を守る反応や葉緑体の移動なども同時に起こります。
そのため、春の柔らかい光、夏の強い直射光、林床の弱い光では、同じ植物でも光屈性の感度や反応速度が異なることがあります。
温度はフォトトロピンの働きそのものを変える
季節による光屈性の違いを考えるうえで、温度は重要な要因です。
フォトトロピンは青色光受容体として知られていますが、温度によってその反応性が変化することも示されています。日本の研究では、フォトトロピンが温度感知にも関わることが報告されています。
さらに近年のシロイヌナズナ研究では、夜明け前の低温をphot2が感知し、その後の青色光応答を調整する仕組みが報告されています。低温経験によって、翌朝の光屈性や気孔開口などの光応答が変化するという結果です。
このことから、植物は「光を受けた瞬間の明るさ」だけでなく、その前に経験した温度条件も使って、光への反応の準備を変えていると考えられます。
低温では細胞が伸びにくく、曲がる速度も低下しやすい
光屈性の最終段階は、左右の細胞伸長差です。そのため、細胞が伸びる速度そのものが温度の影響を受ければ、屈曲速度も変わります。
低温では酵素反応、膜輸送、細胞壁の伸展、水の移動などが遅くなります。フォトトロピンが光の方向を正しく感知し、オーキシンの偏りが形成されても、細胞伸長が遅ければ目に見える曲がりが現れるまで時間がかかります。
一方、適温では細胞伸長が進みやすくなりますが、高温が強すぎると植物は熱ストレス応答を優先し、通常の成長自体が抑えられることがあります。
そのため光屈性には、光を感じる段階だけでなく、実際に成長できる温度条件も必要です。
春の芽生えと成熟した植物では光屈性の重要性が違う
発芽直後の芽生えは、土や落ち葉の下から光のある場所へ到達する必要があります。そのため、弱い方向性光に対して高い感度を持つことは大きな利点になります。
暗所で育った芽生えは、細長い胚軸を伸ばしながら、ごく弱い光を感知して方向を変えることができます。光へ到達すると、葉を開き、緑化し、光合成中心の成長へ切り替わります。
一方、成長した植物では、すでに葉が展開しており、枝分かれ、葉の角度、周囲の植物との競争なども光獲得に関わります。そのため、芽生え期のような単純な茎の屈曲だけではなく、複数の光応答を組み合わせて体全体の形を調節します。
季節によって植物の発生段階が変われば、光屈性が成長全体の中で占める重要性も変化します。
日長そのものは光屈性の方向より植物の状態を変える
日長は季節を知らせる重要な情報ですが、長日だから必ず強く光へ曲がる、短日だから曲がらないという単純な関係ではありません。
日長は、成長速度、休眠、開花、植物ホルモンの状態などを変えます。その結果として、光屈性に必要な細胞伸長能力やオーキシン応答も間接的に変わります。
たとえば秋の短日によって多年生植物が成長停止や休眠へ向かうと、方向性のある光を感知しても、茎や芽が活発に伸びる時期ほど大きな屈曲は起こりにくくなります。
反対に春の成長再開期には、温度上昇とともに細胞伸長やホルモン応答が活発になり、方向性光への成長反応も現れやすくなります。
水不足では光を感じても十分に曲がれないことがある
光屈性は左右の細胞が異なる速度で伸びることで起こります。細胞伸長には水の流入と膨圧が必要です。
乾燥によって細胞の膨圧が低下すると、オーキシンによる成長シグナルがあっても細胞壁を十分に押し広げられません。そのため、強い水ストレス下では光屈性の屈曲速度や大きさが低下する可能性があります。
さらに乾燥時にはアブシシン酸などのストレス応答が強まり、植物は成長より水分保持を優先します。光の方向へ素早く伸びることより、気孔を閉じたり成長量そのものを抑えたりする反応が優先されるのです。
つまり「光が見えている」ことと「その方向へ伸びられる」ことは別の条件です。
栄養不足でも屈曲をつくる成長能力が下がる
細胞伸長には、細胞壁成分、膜、たんぱく質をつくるための養分と、光合成で得られる糖が必要です。
窒素やリンなどが不足すると植物全体の成長が抑えられ、茎の伸長能力も低下します。その場合、方向性光を感知する仕組みが保たれていても、左右に十分な伸長差をつくれず、見かけ上の光屈性が弱くなることがあります。
また、栄養不足では地上部より根への資源配分を優先する場合があり、光獲得のための茎伸長に使える資源が減ることもあります。
光屈性は光受容の問題だけではなく、植物が実際に成長へ資源を使える状態かどうかにも影響されます。
重力屈性と光屈性が競合すると曲がる方向が変わる
茎や根は、光と同時に重力も感知しています。茎は一般に重力と反対方向へ伸びようとし、根は重力方向へ伸びようとします。
横から光が当たると、光屈性と重力屈性が同時に働きます。二つの刺激が同じ方向を示せば、成長方向は決まりやすくなります。反対方向を示せば、どちらの反応が強いかによって最終的な角度が変わります。
季節や生育条件によって茎の伸長速度やオーキシン感受性が変われば、この二つの屈性の力関係も変わります。
鉢植えを傾けたときや枝が水平近くに伸びているときには、光だけでなく重力との統合結果として成長方向を見る必要があります。
赤色光や周囲の葉も青色光への反応を調節する
光屈性の方向検出では青色光とフォトトロピンが中心ですが、植物は同時に赤色光・遠赤色光をフィトクロムで、青色光をクリプトクロムでも感知しています。
これらの光受容体は、フォトトロピンによる光屈性の感受性を調節することがあります。
春に周囲の植物がまだ小さい時期と、夏に葉が密に茂った時期では、植物へ届く光の強さだけでなく波長構成も変わります。群落内では赤色光が葉に吸収され、遠赤色光の割合が相対的に高まります。
そのため、同じ方向から青色光が入っていても、周囲の光環境全体が違えば光屈性や茎伸長の出方が変わることがあります。
急な光変化と長く続く光環境では反応の意味が違う
光屈性は比較的短時間で起こる方向調節ですが、自然界ではその後も光環境が変化し続けます。
雲や周囲の葉の動きで光源方向が短時間変わる場合、植物が毎回大きく方向転換することは効率的ではありません。一方、建物や樹木によって長期間片側からしか光が来ない場合には、成長方向を変えることが大きな利益になります。
植物の光応答には、刺激の強さだけでなく持続時間も重要です。短い青色光パルスと長時間の照射では、光屈性の反応曲線や必要なシグナルが同じではありません。
季節によって日照時間や葉陰の持続時間が変われば、方向性光を「一時的な変化」と見るか「長く続く成長環境」と見るかも変わります。
低温経験が翌朝の光屈性を変えることもある
植物の環境応答は、刺激を受けた瞬間だけでなく、その直前に経験した環境にも影響されます。
シロイヌナズナでは、夜明け前の低温をphot2が感知し、夜明け後の青色光応答を調節する仕組みが報告されています。これは、植物が前夜の温度を利用して、朝の光環境に備える「プライミング」の一例です。
季節が進んで夜温が変化すれば、翌朝の光応答の初期状態も変わる可能性があります。
このように、光屈性はその場の光だけで決まるのではなく、直前の温度履歴によって感度が調整されることがあります。
季節による光屈性の違いは複数条件の組み合わせで生まれる
春、夏、秋では、光強度、日長、温度、水分、葉や茎の発生段階、周囲の植生が同時に変化します。
春の芽生えでは弱い方向性光に高感度で反応することが重要です。夏の強光期には、方向を変えることに加えて、強光防御や高温・乾燥への対応も必要になります。秋に成長が低下する植物では、方向性光を感知できても細胞伸長そのものが小さくなります。
そのため、季節ごとの光屈性を一つの要因だけで説明することはできません。
実際の曲がり方は、光受容、ホルモン輸送、細胞伸長、他の環境刺激との統合という複数段階が、その季節の条件でどの程度働けるかによって決まります。
まとめ
植物の光屈性が季節や生育条件によって変わるのは、方向性のある青色光を感じるフォトトロピン、オーキシンの再分配、左右の細胞伸長という基本機構が、温度、水分、栄養、発生段階、重力、他の光受容体などの影響を受けるためです。
特に温度は、細胞伸長速度だけでなく、フォトトロピン自体の感度や光応答の準備状態にも影響します。低温経験がその後の青色光応答を変える例も報告されています。
また、乾燥や低温で細胞が十分に伸びられないときには、光の方向を正しく感知していても大きく曲がれません。日長や発生段階が変われば、成長そのものの活発さも変化します。
つまり光屈性は、光だけで決まる単独の反応ではありません。その季節、その植物の成長段階、その時の温度や水分条件の中で、方向性光をどこまで成長へ変換できるかによって現れ方が変わるのです。
参考資料
- J-STAGE「植物の屈光性・オーキシンの作用」
- J-STAGE「植物が温度を感じる仕組み」
- Phototropism: Growing towards an Understanding of Plant Movement
- Phototropin 2 mediates daily cold priming to promote light responses in Arabidopsis
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