植物の葉は、光を受けるといつでも同じ速さで光合成しているわけではありません。同じ植物でも、春と夏、日向と日陰、十分に水があるときと乾燥したときでは、葉が取り込む二酸化炭素の量が変わります。
葉の光合成が季節や生育条件によって変化するのは、光の強さ、温度、水分、二酸化炭素濃度、葉齢、栄養状態などが、気孔の開き方や葉緑体・酵素の働きに影響するためです。さらに、植物は数秒から数時間の短い変化にはすばやく反応し、数日から数週間続く環境変化には光合成装置そのものを調整して「順化」します。
そのため、「晴れていれば光合成は最大」「暑いほど光合成が速い」と単純に決めることはできません。光合成は、光を受け取る能力、二酸化炭素を葉の中へ取り込む能力、酵素反応の速さ、水分を保つ能力などのうち、最も強い制限を受けている部分によって変わります。
光合成の速さは何で決まるのか
葉の光合成では、まず光エネルギーを受け取り、そのエネルギーを使って二酸化炭素から有機物をつくります。この過程には、葉緑体内の光化学反応、電子伝達、ATPやNADPHの生成、Rubiscoを中心とした炭酸固定反応などが関わります。
一方、空気中の二酸化炭素が葉の内部へ入るためには気孔が開いている必要があります。気孔が閉じれば水分損失は減りますが、二酸化炭素の取り込みも減るため、光合成速度は低下しやすくなります。
つまり、葉の光合成速度は「光があるかどうか」だけでなく、光を利用する装置の能力と、二酸化炭素を供給する気孔・葉肉の状態の両方で決まります。
光が強くなると光合成はどう変わるのか
暗い状態から少しずつ光を強くすると、多くの植物では光合成速度が上昇します。弱い光では、光エネルギーの不足が光合成の主な制限になるからです。
しかし、光を強くし続けると、やがて光合成速度の上昇は小さくなります。これを光飽和といいます。その段階では、二酸化炭素供給やRubiscoなどの酵素反応、電子伝達能力など別の要因が制限になります。
さらに強すぎる光を受けると、利用しきれない光エネルギーが増えます。植物は余分なエネルギーを熱として逃がす非光化学的消光などの仕組みで光合成装置を守りますが、強光が長く続き、低温や乾燥などのストレスが重なると光阻害が起こり、光合成能力が低下する場合があります。
同じ植物でも日向と日陰で光合成能力が違う
植物は、育っている光環境に合わせて葉の構造や光合成装置を調整します。強い光の下でつくられた陽葉では、葉が厚く、単位面積当たりに多くの光合成組織を持ち、十分な光の下で高い最大光合成速度を示すことがあります。
一方、日陰でつくられた陰葉では、強光下の最大能力よりも、弱い光で効率よく炭素収支を保つ性質が重要になります。そのため、同じ植物でも、生育時の光環境によって光に対する反応曲線が異なります。
この違いは、葉ができる途中に形成される「発生的な順化」と、すでに完成した葉が数日程度かけて光合成タンパク質や代謝を変える「動的な順化」の両方によって生じます。
温度が変わると光合成速度も変わる
光合成には多くの酵素反応が含まれるため、温度の影響を強く受けます。低温では酵素反応や電子伝達が遅くなり、光合成速度が低下しやすくなります。
温度が上がると一定範囲までは反応速度が増しますが、どこまでも増えるわけではありません。高温になると呼吸が増え、Rubiscoによる酸素固定が相対的に増えて光呼吸が大きくなりやすくなります。また、膜や酵素の安定性が低下したり、水分損失が増えて気孔が閉じたりするため、光合成速度は低下します。
このため、光合成には植物ごと、また葉が育った環境ごとに適温があります。低温地域で育った葉と高温地域で育った葉では、光合成の温度応答が異なることがあります。
光合成の適温は固定ではない
植物は一定期間ある温度で育つと、その温度に合わせて酵素量や膜の性質などを変え、光合成の温度応答を調整できます。これを温度順化といいます。
海外のレビューでは、低温条件が数日以上続くと、電子伝達やカルビン・ベンソン回路に関わるタンパク質の構成が変化し、新しい温度条件に合わせて光合成能力が調整されることがまとめられています。
ただし、野外で見られる光合成の季節変化には温度だけでなく、葉齢、乾燥、日長、光環境なども同時に関係します。そのため、季節ごとの光合成能力の違いを「気温だけ」で説明することはできません。
土壌が乾燥すると光合成が低下しやすい
土壌水分が十分にあると、根から吸収した水を葉へ運び、気孔をある程度開いた状態で二酸化炭素を取り込めます。しかし土壌が乾燥すると、植物は水分損失を抑えるため気孔を閉じます。
気孔が閉じると、葉の内部へ入る二酸化炭素が減り、光合成速度は低下します。軽度から中程度の乾燥では、この気孔閉鎖が光合成低下の大きな原因になることがあります。
乾燥がさらに強く長く続くと、気孔だけでなく葉肉内の二酸化炭素拡散、酵素反応、電子伝達、光化学系にも影響が及ぶことがあります。乾燥、高温、強光が同時に起こる野外環境では、複数のストレスが重なって光合成が大きく低下する場合があります。
日本のバレイショを用いた研究でも、生育時期ごとに温度や土壌水分を変えると、光合成速度、気孔抵抗、蒸散などが変化することが示されています。また、常緑広葉樹を対象にした研究でも、気温と土壌乾燥が葉の光合成活動へ影響することが報告されています。
空気が乾燥しても光合成は弱くなることがある
土が十分に湿っていても、空気が非常に乾燥していると葉から水が失われやすくなります。葉と空気の水蒸気圧差が大きくなると、植物は蒸散を抑えるため気孔を部分的に閉じることがあります。
その結果、二酸化炭素の取り込みも減り、光合成速度が低下します。このため「晴れて光が強い日」でも、空気が乾燥しすぎると光合成が最大にならない場合があります。
真夏の日中に、朝より光が強いのに光合成速度が低下する現象もあります。高温・乾燥による気孔閉鎖や光合成装置へのストレスが重なるためです。
二酸化炭素濃度が変わると光合成はどうなるのか
二酸化炭素は光合成の原料です。多くのC3植物では、ほかの条件が十分であれば、葉の周囲の二酸化炭素濃度が高くなると一定範囲で光合成速度が増加します。
ただし、高い二酸化炭素濃度が長期間続くと、植物は葉のRubisco量や窒素配分を調整し、当初ほど光合成速度が上昇しなくなることがあります。これも順化の一種です。
また、二酸化炭素が多くても光が弱い、低温で酵素反応が遅い、強い乾燥で気孔が閉じているなど、別の要因が強く制限していれば、二酸化炭素濃度だけを高めても光合成は大きく増えません。
葉の年齢によっても光合成能力は変わる
展開したばかりの若い葉では、葉緑体や光合成酵素がまだ十分に発達していないため、最大光合成能力が低い場合があります。葉が成熟すると光合成装置が整い、高い能力を示すようになります。
その後、葉が老化するとクロロフィルやRubiscoなどのタンパク質が分解され、窒素などの資源がほかの器官へ回収されます。そのため、成熟期を過ぎた葉では光合成能力が低下していきます。
落葉樹では、春に新葉が展開して能力が高まり、夏から秋に葉齢や環境の影響を受けながら変化し、老化期には低下するという季節変化が見られます。常緑樹でも葉齢による変化はありますが、複数年の葉が同時に存在するため、個々の葉の季節変化と樹冠全体の光合成は分けて考える必要があります。
窒素などの栄養状態も光合成に関係する
光合成に関わるRubiscoや電子伝達系のタンパク質には多くの窒素が使われています。クロロフィルにも窒素が含まれています。そのため、窒素が不足すると葉の光合成装置への投資が減り、光合成能力が低下することがあります。
しかし、窒素を多く与えれば無制限に光合成が増えるわけではありません。根の吸収能力、光、水分、他の栄養元素などが不足すれば別の制限が生じます。植物は周囲の資源条件に合わせて、葉・茎・根への配分を調整しています。
季節変化は一つの原因では決まらない
野外では、季節が変わると光、温度、日長、湿度、土壌水分、葉齢が同時に変わります。そのため、一枚の葉の光合成速度に見られる季節変化は複数要因の組み合わせです。
| 要因 | 光合成を高める方向 | 光合成を低下させる方向 |
|---|---|---|
| 光 | 弱光から中程度の光への増加 | 飽和後の強すぎる光、光阻害 |
| 温度 | 適温へ近づく | 低温・高温ストレス |
| 水分 | 十分な土壌水分 | 乾燥による気孔閉鎖・代謝阻害 |
| CO2 | 不足域からの濃度上昇 | 他要因が制限すると効果が小さい |
| 葉齢 | 若葉から成熟葉への発達 | 老化による光合成装置の分解 |
| 栄養 | 適切な窒素供給 | 窒素などの不足 |
たとえば夏は光が強く気温も高いため、光合成に有利な条件が増えるように見えます。しかし真夏に土壌と空気が乾燥すれば、気孔が閉じ、高温ストレスも加わって光合成が低下することがあります。反対に春や秋でも、気温・水分・光が適度なら高い光合成速度を維持できる場合があります。
短時間の反応と長期的な順化は違う
植物の光合成反応には時間尺度があります。雲が太陽を隠したり、風で葉が揺れたりする数秒から数分の変化には、電子伝達、気孔開閉、酵素活性などを調整して対応します。
一方、光や温度の変化が数日以上続くと、葉は光合成タンパク質の量、光を集めるアンテナの大きさ、酵素の構成などを変えて新しい環境へ順化します。発達途中の葉では、葉の厚さや内部構造まで変わることがあります。
海外のレビューでは、光と温度への光合成順化について、短時間の調節と、数日以上かけてタンパク質・代謝構成を変える長期調節が区別されています。この順化があるため、同じ温度や光を突然与えたときの反応と、その条件で長く育った葉の反応は同じではありません。
光合成速度を比べるときに注意したいこと
葉の光合成を比較するときは、測定条件をそろえる必要があります。日向の葉と日陰の葉を野外でそのまま比べると、光だけでなく葉温や湿度も違うため、原因を分けられません。
- 同じ植物種、できれば同じ個体で比べる
- 同程度の葉齢の葉を選ぶ
- 光強度、葉温、湿度、CO2濃度を確認する
- 土壌水分や測定時刻をそろえる
- 一枚だけでなく複数の葉を測定する
研究では、携帯型光合成測定装置で葉をチャンバーにはさみ、光、二酸化炭素濃度、温度、湿度を制御しながら、二酸化炭素の取り込み量や蒸散量を測定します。こうすることで、どの条件が光合成を制限しているかを調べられます。
まとめ
葉の光合成が季節や生育条件によって変化するのは、光、温度、水分、二酸化炭素、葉齢、栄養などが、気孔による二酸化炭素供給と葉緑体内の光化学・酵素反応の両方に影響するためです。
光は弱い範囲では光合成を増やしますが、やがて飽和し、強すぎれば光阻害の原因になります。温度には適温があり、乾燥すると気孔閉鎖などによって光合成が低下します。さらに植物は、長く続く光や温度の変化に対して光合成装置そのものを順化させます。
季節変化を見るときは「夏だから高い」「冬だから低い」と一つの要因で考えず、その時期の光、温度、水分、葉齢、植物の順化状態を合わせて考えることが大切です。
参考文献・出典
- J-STAGE「生育時期別温度および土壌水分を異にしたバレイショの葉におけるガス交換特性」
- J-STAGE「土壌水分および気温が常緑広葉樹の光合成活動に与える影響」
- Photosynthetic acclimation to changing environments
- How Plants Cope with Water Stress in the Field? Photosynthesis and Growth
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