若い果実は硬く、緑色で、酸味や渋味が強く、香りも弱いことがよくあります。ところが成長が進むと、色が変わり、柔らかくなり、糖や香りが増え、食べやすい状態へ変化します。この一連の変化が果実の成熟です。
なぜ果実は成熟するのでしょうか。結論から言えば、果実が一定の発達段階に達すると、植物ホルモンや遺伝子制御によって成熟プログラムが始まり、色素、細胞壁、糖・酸、香気成分、呼吸など複数の代謝が協調して切り替わるからです。
とくに肉質果では、種子が十分に発達した時期と果肉が食べやすくなる時期が重なることが多く、成熟は種子を保護してきた果実を、今度は散布へつなぐ段階へ切り替える意味もあります。ただし、すべての果実が動物散布を行うわけではなく、成熟の仕組みや最終的な役割は植物によって異なります。
果実の成熟は、単なる老化ではなく発達プログラム
果実は受粉・受精のあと、細胞分裂と細胞肥大を繰り返しながら大きくなります。その後、一定の発達段階に達すると、果実の性質を大きく変える成熟段階へ移ります。
成熟では、色、硬さ、糖、有機酸、香り、呼吸、ホルモン応答などが同時並行で変化します。これらは偶然にばらばらに起こるのではなく、多数の遺伝子や転写因子、植物ホルモンによって協調的に制御されています。
海外の果実成熟研究でも、成熟は色素変化、細胞壁の再構築、糖・有機酸・揮発性成分の変化などを含む、統合された発達・代謝プログラムとされています。
種子の発達と果実の成熟は連動している
果実の本来の役割の一つは、種子を形成し、種子が散布されるまで保護することです。若い果実では種子がまだ未完成なため、果皮や果肉が硬く、酸味や渋味が強いことがあります。
種子が成熟に近づくと、果実側でもホルモン量や遺伝子発現が変化し、成熟プログラムへ移行します。研究レビューでは、果実の成長段階から成熟段階へ移る際、オーキシン、ジベレリン、サイトカイニン、アブシジン酸、エチレンなど複数のホルモンの相対的な関係が変化することが示されています。
肉質果では、この切り替えによって果肉が食べやすくなり、色や香りが目立ちやすくなることで、種子散布者に利用されやすくなる場合があります。
成熟を始める「スイッチ」は果実の種類によって違う
果実成熟の仕組みを理解するとき、すべての果実が同じホルモンで熟すと考えないことが重要です。
リンゴ、バナナ、トマト、モモなどのクライマクテリック型果実では、成熟開始時に呼吸速度が大きく上昇し、エチレン生成も急増します。エチレンは気体の植物ホルモンで、成熟に関わる多数の遺伝子をまとめて動かします。
一方、ブドウやイチゴなどの非クライマクテリック型果実では、クライマクテリック型ほど大きなエチレン急増は見られません。アブシジン酸など別のホルモンや、複数ホルモンの相互作用が成熟制御で大きな役割をもちます。
したがって、「果実はエチレンが出るから成熟する」という説明は一部の果実には当てはまりますが、すべての果実を説明するには不十分です。
クライマクテリック型ではエチレンが成熟を自己加速させる
クライマクテリック型果実では、成熟が始まるとエチレン合成が増え、そのエチレンがさらにエチレン合成と成熟関連遺伝子を促す自己促進的な仕組みが働きます。
エチレンは受容体に認識され、その情報が細胞内へ伝わることで、色素代謝、細胞壁分解、香気生成、糖代謝など多くの反応が変化します。
農研機構果樹研究所の総説でも、果実のエチレン生成ではACC合成酵素などが重要で、品種ごとのエチレン生成特性の違いにも遺伝子発現の差が関係することが説明されています。
この仕組みにより、リンゴやバナナなどでは収穫後も条件が整えば成熟が進みます。これが追熟できる果実がある理由の一つです。
成熟すると果実が柔らかくなるのは、細胞壁が再構築されるため
若い果実が硬いのは、細胞壁と細胞同士をつなぐ構造がしっかり保たれているためです。
成熟が進むと、ペクチンなど細胞壁成分を変化させる酵素の働きが高まり、細胞同士の結びつきが弱くなります。ポリガラクツロナーゼ、ペクチンメチルエステラーゼ、β-ガラクトシダーゼなど、多数の酵素が果実の種類ごとに異なる組み合わせで関わります。
国内のカキ研究でも、急速な軟化に伴って細胞壁多糖を分解する酵素活性が変化することが報告されています。
柔らかくなることは、動物が果肉を食べやすくなるだけでなく、人間にとっても「熟した食感」として重要な品質変化です。
緑色が消え、赤・黄・橙などの色が現れる
多くの未熟果にはクロロフィルが多く、緑色に見えます。成熟が進むとクロロフィルが分解され、カロテノイドやアントシアニンなど別の色素が増えることがあります。
この結果、トマトでは赤、カンキツでは橙、ブドウやベリーの一部では赤紫色など、その植物に特有の成熟色が現れます。
色の変化は成熟プログラムの一部であり、エチレンやABA、光、温度などの影響も受けます。詳しい色素変化の仕組みは別の記事で扱うように、本稿では成熟全体の中の一要素として位置づけます。
甘さが増すのは、糖の蓄積と酸の変化が進むため
成熟中の果実では、葉から運ばれた光合成産物が糖として蓄積されたり、果実内のデンプンが糖へ分解されたりします。
同時に、有機酸が呼吸などで使われて減少する果実もあります。そのため、糖そのものが増えることに加えて、酸味が弱くなることで相対的に甘く感じやすくなります。
ただし、果実ごとに主要な糖や酸の種類は異なり、すべての果実が同じ代謝経路で甘くなるわけではありません。
成熟は、糖を増やす単独の反応ではなく、糖・酸・水分・香りなどのバランスを変える過程です。
香りが強くなるのは、揮発性成分をつくる代謝が切り替わるため
果実らしい香りは、エステル、アルデヒド、アルコール、テルペン、ラクトンなど多数の揮発性有機化合物から生まれます。
成熟に伴って、脂肪酸、アミノ酸、カロテノイドなどを材料にする香気合成経路の遺伝子や酵素が変化し、未熟果とは異なる香り成分が増えます。
クライマクテリック型果実では、エチレンが香気生成にも強く関わる場合があります。そのため、エチレン作用を抑えて日持ちを延ばすと、香りの発達が弱くなることもあります。
成熟は見た目と食感だけでなく、嗅覚に届く成分まで一緒に切り替える現象です。
呼吸速度が大きく変わる果実もある
果実は収穫後も生きた組織であり、呼吸によって糖や有機酸を分解し、生命活動に必要なエネルギーを得ています。
クライマクテリック型果実では、成熟開始時に呼吸速度が急増する「クライマクテリック・ライズ」が起こります。これとエチレン生成の増加が連動し、成熟が急速に進みます。
一方、非クライマクテリック型果実では、このような大きな呼吸ピークが目立ちません。
この違いが、収穫後の成熟の進み方や保存方法の違いにもつながります。
「成熟」と「追熟」は同じ意味ではない
日常会話では、果実が熟すことをまとめて「成熟」「追熟」と呼ぶことがありますが、区別すると理解しやすくなります。
成熟は、果実が生育中または収穫後に、色・硬さ・味・香りなどを変化させて熟した状態へ進む広い過程です。
追熟は、収穫後にも成熟が進み、食べごろへ近づく現象を指すことが一般的です。バナナ、キウイフルーツ、洋ナシ、アボカドなどでは追熟が利用されます。
一方、ブドウやイチゴのように、収穫後に糖が大きく増えるタイプではない果実では、十分に熟してから収穫することが重要です。
収穫しても成熟が続くのは、果実が生きているため
果実は収穫された瞬間に生命活動を停止するわけではありません。細胞は呼吸を続け、ホルモンを合成・受容し、遺伝子発現や酵素反応も進みます。
そのため、クライマクテリック型果実では収穫後もエチレン生成が増え、色や硬さ、香りが変化します。
ただし、葉や根から切り離されるため、新しい水や光合成産物の供給は大きく制限されます。収穫後の成熟は、果実内部に残された資源と代謝を使って進みます。
低温保存で成熟が遅くなるのは、代謝反応が遅くなるため
果実を冷蔵すると、一般に呼吸や酵素反応が遅くなり、成熟や老化の進行も抑えられます。
さらに、果実によっては低温でエチレン合成やエチレン作用も抑えられます。このため、低温管理は流通中の品質維持に広く利用されています。
ただし、熱帯・亜熱帯原産の果実の中には、低すぎる温度で低温障害を起こすものがあります。バナナなどでは、強い低温にさらすと正常な着色や香りの発達が妨げられる場合があります。
保存温度は低ければ低いほどよいのではなく、果実ごとの適温が必要です。
成熟を遅らせる技術は、エチレン制御を利用することがある
リンゴなどの流通では、エチレンの生成や作用を抑えることで成熟を遅らせ、保存性を高める技術が利用されます。
例えば、1-MCPはエチレン受容体へ作用し、エチレンシグナルを受けにくくすることで軟化や色・香りの変化を遅らせます。
ただし、成熟を抑えると品質変化すべてが独立に止まるわけではありません。硬さは保てても香りの発達が弱くなるなど、食味とのトレードオフが生じることがあります。
成熟は複数の経路が連動するため、保存技術でも「どの変化をどこまで抑えるか」が重要です。
成熟と老化は連続しているが、同じではない
果実は成熟すると食べごろになりますが、その状態が永遠に続くわけではありません。成熟がさらに進むと過熟となり、細胞膜の機能低下、組織崩壊、異臭、腐敗などが起こりやすくなります。
成熟は種子散布や食べごろにつながる発達段階で、老化は組織の維持能力が低下していく段階と考えると分かりやすいでしょう。
両者は連続しているため境界は明確でないこともありますが、「柔らかくなる＝すべて老化」と捉えるのは正確ではありません。
成熟の速さは品種・温度・傷・水分条件などでも変わる
同じ種類の果実でも、成熟の速度は一定ではありません。品種によってエチレン生成量やホルモン感受性が異なり、温度によって酵素反応や呼吸速度も変わります。
傷がつくとストレス反応によってエチレン生成が増える果実もあります。水分状態、収穫時の成熟度、酸素濃度なども保存中の成熟速度へ影響します。
したがって「収穫後何日で熟すか」は固定値ではなく、果実の種類、品種、収穫時期、保存環境を合わせて考える必要があります。
成熟は、種子散布のタイミングをそろえる役割をもつ場合がある
肉質果では、種子が十分に発達する前から果肉が甘く柔らかくなると、動物に早く食べられ、未成熟な種子が散布される可能性があります。
そこで、種子の発達と果実の成熟を連動させ、種子が散布可能な時期に色・香り・甘さ・軟らかさを変えることには生態的な意味があります。
成熟した果実が動物に食べられ、種子が別の場所へ運ばれれば、親植物から離れた場所で次世代が成立する機会が増えます。
ただし、乾果や風散布・自動散布を行う植物では、果実成熟の結果として乾燥や裂開が進むこともあります。成熟の最終形は、散布方法によって異なります。
果実成熟は「一つの原因」ではなく、多層的な制御で起こる
果実が成熟する理由を一つの物質だけで説明することはできません。
成熟には、植物ホルモン、転写因子、エピジェネティックな制御、糖シグナル、光、温度、種子からの情報など、多数の要因が関係します。
エチレンが中心的な果実でも、他のホルモンとの相互作用があります。非クライマクテリック型でもエチレン系が完全に無関係とは限りません。
現在の研究では、果実成熟は複数の制御系が重なり合うネットワークとして理解されています。
まとめ
果実が成熟するのは、果実が一定の発達段階に達すると、植物ホルモンと遺伝子制御によって成熟プログラムが作動し、色、硬さ、糖・酸、香り、呼吸など多くの性質が協調して変化するからです。
クライマクテリック型果実ではエチレンが成熟の中心的な調節因子となり、呼吸上昇とともに成熟を自己促進します。一方、非クライマクテリック型ではABAなど他のホルモンを含む複雑な制御が大きく関わります。
成熟によって果実が柔らかく、色鮮やかで、甘く、香り高くなることは、食味の変化であるだけでなく、肉質果では種子が散布可能になった時期を動物へ知らせることにもつながります。
果実の成熟は、成長を終えた果実が次の段階へ移るための統合的な発達プログラムであり、種子形成・散布と果実品質を結びつける重要な仕組みです。
関連記事
参考資料
- 立木美保「果実におけるエチレン生合成と受容機構」Journal of the Japanese Society for Horticultural Science
- 許昌国ほか「カキ’西条’果実の急速な軟化に伴うエチレン生成と細胞壁分解酵素活性の変化」園芸学会雑誌
- Ethylene and its crosstalk with hormonal pathways in fruit ripening: mechanisms, modulation, and commercial exploitation
- Editorial: Fruit ripening: From present knowledge to future development, Volume II
コメント