植物の光合成には、よく進む温度の範囲があります。しかし、その温度はすべての植物で同じではありません。涼しい地域で育つ植物と暑い地域に適応した植物では、光合成速度が最大になる温度が異なります。また、同じ植物でも、低温で育った場合と高温で育った場合では、数日から長い期間をかけて光合成装置が順化し、温度への反応が変わることがあります。
その理由は、光合成が一つの反応だけで成り立っているのではなく、光反応、二酸化炭素（CO₂）の固定、気孔の開閉、呼吸、光呼吸、水分輸送など、多くの反応が温度の影響を受けるからです。植物の種類によって使う光合成経路や酵素の性質が異なり、さらに光・水分・CO₂濃度などの環境条件も組み合わさるため、「何度なら最も光合成しやすいか」は一律には決まりません。
光合成速度は温度とともに増え続けるわけではない
光合成に関わる多くの反応は酵素によって進みます。一般に、低温では分子の動きや酵素反応が遅いため、光合成速度も低くなりやすくなります。温度が上がると反応速度は高まり、ある範囲までは光合成速度も増えます。
しかし、さらに温度を上げれば無限に速くなるわけではありません。ある温度を超えると、CO₂固定に関わる酵素の働き、電子伝達、細胞膜や葉緑体膜の安定性などに負担がかかり、光合成速度は低下します。つまり、光合成の温度応答は一般に、低温側では反応が遅く、中間の温度で最大になり、高温側では再び低下する形になります。
この最大付近の温度を光合成の最適温度と考えますが、その値は植物種や生育条件によって変わります。
C3植物とC4植物では温度への反応が違う
植物の温度応答を理解するうえで重要なのが、C3植物とC4植物の違いです。イネ、コムギ、ダイズ、多くの樹木などのC3植物では、Rubiscoという酵素が葉内のCO₂を直接固定します。
RubiscoにはCO₂だけでなく酸素とも反応する性質があります。温度が高くなると、RubiscoによるCO₂固定に対して酸素との反応が相対的に起こりやすくなり、光呼吸による炭素とエネルギーの損失が増えます。そのため、多くのC3植物では高温になるほど正味の光合成が不利になりやすくなります。
一方、トウモロコシ、サトウキビ、ソルガムなどのC4植物は、Rubiscoの周囲へCO₂を濃縮する仕組みを持っています。高いCO₂濃度を保つことで光呼吸を抑えられるため、暖かく強い光の環境ではC3植物より高い光合成速度を維持しやすい傾向があります。
日本作物学会の比較研究では、みかけの光合成の最適温度がC4作物では30〜36℃、C3の冬作物では18℃前後、C3の夏作物ではその中間の24〜30℃にみられました。これは、植物の光合成型や本来適応してきた気候によって温度特性が違うことを示す代表的な例です。
高温ではC3植物の光呼吸が増えやすい
C3植物で高温が不利になりやすい大きな理由の一つが光呼吸です。光呼吸ではRubiscoがCO₂ではなく酸素を取り込み、せっかく固定した炭素の一部を再びCO₂として失います。
温度が高くなるとCO₂と酸素の溶け方やRubiscoの反応特性が変わり、C3植物では光呼吸の影響が大きくなります。さらに乾燥を伴うと、植物は水を守るために気孔を閉じ、葉内のCO₂濃度が下がります。するとRubiscoが酸素と反応する割合がさらに高まりやすくなります。
日本作物学会の研究でも、C3植物で見られる光呼吸に関係した現象が温度上昇によって強くなることが示されています。高温の影響は、単に酵素反応を速めるだけではなく、炭素を得る反応と失う反応のバランスまで変えるのです。
C4植物でも高温になりすぎれば光合成は落ちる
C4植物は高温に有利だからといって、どれだけ暑くても光合成できるわけではありません。最適温度を超えると、Rubiscoを活性化する仕組み、電子伝達、膜構造、その他の酵素反応が高温ストレスを受けます。
特に極端な高温では、葉緑体の膜や光化学系が傷み、活性酸素の発生も増えます。植物は熱を逃がしたり、抗酸化反応や熱ショックタンパク質などを使って細胞を守りますが、防御能力を超えると光合成速度は低下します。
したがって、「C4植物は高温に強い」というのは、主にC3植物との比較で高温側に有利な仕組みを持つという意味です。限界温度がないという意味ではありません。
呼吸も温度に強く左右される
植物が外から取り込んだCO₂を糖として蓄えても、そのすべてが成長に使われるわけではありません。植物は呼吸によって糖を分解し、生命活動に必要なエネルギーを得ています。
呼吸速度は、一定の範囲では温度が上がるほど増える傾向があります。そのため、高温では光合成による炭素固定がある程度続いていても、呼吸で消費される炭素量が増え、正味の炭素獲得が小さくなることがあります。
光合成の温度応答を見るときには、「どれだけCO₂を固定したか」だけでなく、「同時にどれだけ呼吸で使ったか」も重要です。見かけの光合成や植物全体の成長が、高温側で急に低下する理由の一部はここにあります。
高温は気孔と水分状態を通じても光合成を変える
温度の影響は葉緑体の中だけで起こるわけではありません。気温や葉温が高くなると、葉から空気への水蒸気の移動が大きくなりやすく、蒸散量が増えます。
土壌から十分な水を吸収できない場合、植物は水分を守るために気孔を閉じます。しかし気孔が閉じると、外気から葉内へ入るCO₂も減ります。その結果、光や温度が光合成に適しているように見えても、CO₂不足によって光合成速度が下がります。
特に「高温＋乾燥」が同時に起こると、酵素への高温ストレスとCO₂供給不足の両方が重なります。そのため、水が十分にある実験室で測った最適温度と、乾燥した野外で実際に高い光合成を維持できる温度は同じとは限りません。
葉の温度は気温と同じとは限らない
植物が実際に感じている温度を考えるときには、気温だけでなく葉温も重要です。強い日射を受けた葉は空気より高温になることがあります。一方、十分に蒸散できる植物では、水が蒸発するときに熱が奪われるため、葉温が下がることがあります。
同じ気温30℃でも、風、湿度、日射、水分状態によって葉温は異なります。そのため、同じ地域・同じ時刻でも植物種によって葉温が異なり、光合成への温度影響も変わることがあります。
葉の形、大きさ、角度、毛の有無、気孔の性質なども葉温の調節に関係します。温度への適応は、酵素の違いだけでなく、葉全体の熱収支にも表れています。
低温では酵素反応と膜の働きが遅くなる
高温だけでなく低温も光合成を制限します。低温ではカルビン・ベンソン回路の酵素反応や糖の利用が遅くなり、光反応でつくられたエネルギーを十分に消費できないことがあります。
さらに、細胞膜やチラコイド膜の流動性も温度の影響を受けます。寒さに弱い植物では、低温によって膜機能や酵素活性が乱れ、光合成装置の働きが低下します。
強い光と低温が重なると、光反応で受け取るエネルギーに対して炭素固定が追いつかず、光阻害が起こりやすくなることもあります。晴れた寒い日に植物が光ストレスを受けるのは、このような組み合わせによるものです。
同じ植物でも育った温度に合わせて順化する
植物の最適温度は生まれつき完全に固定されているわけではありません。植物は数日から数週間、あるいは季節的な時間スケールで、生育温度に合わせて光合成装置を調節します。これを温度順化と呼びます。
高温環境で育つと、高い温度でも働きやすい酵素構成や電子伝達能力、呼吸特性などへ調整されることがあります。逆に低温で育つと、低い温度でも炭素固定を保ちやすい方向へ調節される場合があります。
葉緑体のタンパク質量や膜組成、RubiscoやRubisco activaseの働き、呼吸能力など、複数の要素が順化に関わります。そのため、同じ種でも春に形成された葉と夏に形成された葉では温度応答が異なることがあります。
光の強さによって最適温度の見え方も変わる
温度だけを変えても、光が弱ければ光合成は光不足によって制限されます。その場合、温度を上げても光合成速度はあまり増えません。
一方、強い光が十分にあると、酵素反応やCO₂固定能力が重要な制限になります。このとき温度の影響がよりはっきり現れます。つまり、光合成の最適温度は、どの程度の光の下で測るかによっても見え方が変わります。
高温と強光が重なると、利用できない余剰エネルギーも増えやすくなります。そのため植物は熱放散などの光防御を強め、光合成に使われるエネルギーの割合を下げる場合があります。
CO₂濃度が高いとC3植物の高温不利が小さくなることがある
C3植物では、高温になるほど光呼吸が増えやすいことが大きな不利になります。空気中のCO₂濃度が高くなると、RubiscoがCO₂と反応する割合が高まり、光呼吸の相対的な影響が小さくなります。
そのため、高CO₂条件ではC3植物の光合成の温度応答が変わり、高温側でも炭素固定を維持しやすくなる場合があります。一方、C4植物はもともとRubisco周囲にCO₂を濃縮しているため、外気CO₂増加の直接効果はC3植物ほど大きくないことがあります。
ただし、高CO₂であっても極端な高温による酵素失活や膜損傷まで防げるわけではありません。CO₂濃度と温度の効果も別々ではなく、相互作用として考える必要があります。
植物の生育地が違えば「適温」も違う
植物は長い進化の過程で、それぞれの生育地の温度環境に適応してきました。冷涼な季節に生育する冬作物、熱帯・亜熱帯で高い生産性を示すC4作物、森林の涼しい環境に生育する植物などでは、光合成に適した温度帯が異なります。
これは、単に「寒さに強い」「暑さに強い」という一つの性質ではありません。酵素の温度特性、光呼吸の程度、膜の安定性、気孔調節、葉温調節、呼吸、順化能力などが組み合わさった結果です。
| 条件・植物型 | 温度が光合成へ与える主な影響 |
|---|---|
| C3植物 | 高温で光呼吸が増えやすく、正味の光合成が低下しやすい |
| C4植物 | CO₂濃縮によって高温での光呼吸を抑えやすく、最適温度が高い傾向 |
| 低温 | 酵素反応や膜機能が遅くなり、炭素固定が制限される |
| 極端な高温 | 酵素・膜・光化学系が損傷し、C3・C4とも光合成が低下する |
| 高温＋乾燥 | 気孔閉鎖によるCO₂不足と高温ストレスが重なる |
| 長期的な温度変化 | 温度順化によって酵素量や電子伝達、呼吸特性などが調整される |
まとめ
光合成に適した温度が植物の種類や育つ環境によって違うのは、光合成を構成する酵素反応、電子伝達、光呼吸、呼吸、気孔、水分状態などがそれぞれ異なる温度応答を持つからです。
C3植物では高温になると光呼吸の影響が大きくなりやすい一方、C4植物はCO₂濃縮機構によって高温条件でも炭素固定を保ちやすく、一般に最適温度が高い傾向があります。ただし、どちらも極端な高温では酵素や膜が損傷し、光合成は低下します。
さらに同じ植物でも、生育温度に合わせた順化、光の強さ、水分、CO₂濃度、葉温などによって温度応答は変わります。つまり植物にとっての「光合成の適温」は一つの固定値ではなく、その植物が持つ仕組みと、その時の環境条件の組み合わせによって決まるのです。
参考資料
- 日本作物学会紀事：C3型およびC4型作物の生理的特性に関する研究 第1報 各種作物の光合成・呼吸および養分吸収に及ぼす温度の影響
- 日本作物学会紀事：C3植物におけるKok効果の再確認と環境要因の影響
- The effect of increasing temperature on crop photosynthesis: from enzymes to ecosystems
- Photosynthetic acclimation to changing environments
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