植物にとって水は、光合成の材料であるだけでなく、細胞を膨らませ、根から葉へ養分を運び、葉温を調節するためにも欠かせません。しかし、同じ量の水が土にあっても、春と真夏では植物への影響が同じとは限りません。涼しい日に問題にならなかった土壌水分でも、暑く乾いた日には水不足が起こることがあります。
結論から言うと、植物への水の影響が季節や生育条件によって変わるのは、植物が必要とする水の量と、土壌から根を通して供給できる水の量が、温度、湿度、日射、風、根の状態、葉の量、生育段階などによって変化するからです。
つまり植物の水分状態は、「土に水がどれだけあるか」だけでは決まりません。大気がどれだけ水を奪おうとしているか、根がどれだけ吸えるか、葉がどれだけ蒸散しているかという、土壌・植物・大気をつなぐ水の流れ全体で決まります。
植物の水不足は「需要が供給を上回る」と起こる
根から吸収された水は、木部を通って茎や葉へ運ばれ、最終的には多くが気孔から水蒸気として大気へ失われます。この流れを蒸散といいます。
植物が水分を保つためには、根からの吸水量が蒸散による損失に追いつく必要があります。土壌が十分に湿っていても、気温が高く空気が乾燥し、日射や風が強ければ、葉から水が急速に失われます。
逆に、土壌水分が少なくても、気温が低く湿度が高い日には蒸散要求が小さいため、すぐには強い水ストレスにならないこともあります。
この「水の供給」と「水の需要」の釣り合いが、季節や天候によって変わるため、同じ土壌水分でも植物への影響が変わるのです。
夏は空気の乾きが大きくなり、同じ土でも水不足になりやすい
植物の水分状態を考えるうえで重要なのが、空気の乾き具合を表す飽差、つまりVPDです。VPDが大きいほど、葉の内部と外気の水蒸気圧の差が大きくなり、気孔が開いていれば蒸散が進みやすくなります。
一般に、気温が高く湿度が低い晴天日にはVPDが大きくなります。そのため真夏は、土壌にある程度の水が残っていても、植物が一日に必要とする水量が大きくなります。
反対に、春や秋の涼しい日、曇天や高湿度の日には大気の蒸散要求が小さくなります。したがって、同じ含水率の土でも夏の方が植物にとって厳しい水条件になることがあります。
作物の蒸散をまとめた研究でも、土壌乾燥と大気のVPD上昇はどちらも水ストレスを引き起こしますが、前者は季節的な時間スケール、後者は日単位の時間スケールで強く作用することが整理されています。
植物は気孔を閉じて水の消費を抑える
蒸散が強まり、根からの水供給が追いつかなくなると、植物は気孔を閉じる方向へ反応します。
気孔が閉じれば葉から失う水を減らせますが、同時に二酸化炭素も入りにくくなるため、光合成速度は低下しやすくなります。その結果、成長に使える糖が減り、葉や茎、根の成長が抑えられます。
比較的穏やかな水ストレスでは、気孔の開閉が植物体内の水分調節と光合成の両方に大きく関わります。葉の水ポテンシャルだけでなく、根からのシグナルや植物体内の水輸送能力も気孔反応へ影響します。
そのため、同じ水分条件でも、季節によって葉の状態や根の吸水能力が違えば、気孔の閉じ方や光合成への影響も変わります。
土壌が乾くと根の周囲で水が動きにくくなる
土壌から根へ水が供給されるには、土の中を水が移動して根の表面まで届く必要があります。しかし、土壌が乾燥すると、水は細いすき間や土粒子の表面に強く保持されるようになり、移動しにくくなります。
そのため土壌水分がある程度低下すると、「土の中に水が残っているのに根が十分に吸えない」という状態が起こります。
根の長さや密度が大きければ、より広い範囲の土壌から水を集めやすくなります。しかし、乾燥が進めば根の周囲の通水性そのものが低下するため、根量だけでは補えなくなります。
季節的な土壌乾燥では、こうした根の周囲の水移動の悪化が、蒸散を抑える大きな要因になります。
根の吸水能力も季節や生育段階で変わる
植物の根は、一年中同じ量・同じ活性を保っているわけではありません。
春に新しい根が増える植物では、根系が発達するにつれて吸水できる土壌範囲が広がります。夏の高温や長期乾燥で細根が傷んだり、根の成長が低下したりすると、土に水が戻っても吸水能力がすぐに元通りにならないことがあります。
秋や冬に根の活動が低下する多年生植物では、気温が低いため蒸散要求も小さくなりますが、根の水輸送能力も低下する場合があります。
このため、季節による水の影響は「土が乾いているか」だけでなく、その時期に植物がどの程度の根を持ち、どれだけ効率よく水を取り込める状態かによって変わります。
葉の量が増えると植物全体の水需要も大きくなる
芽生えの時期と、葉が十分に茂った時期では、同じ一株でも必要な水量が違います。
春に葉が展開し始めたばかりの植物は、蒸散する葉面積がまだ小さいため、個体全体の水消費量も比較的小さくなります。成長が進み葉面積が増えると、蒸散する面積も増え、一日に必要な水量が大きくなります。
そのため、生育初期には十分だった灌水量が、盛夏の成長期には不足することがあります。
逆に、落葉期や休眠期には葉が減り、蒸散量が大きく低下します。同じ鉢、同じ土、同じ植物でも、水やりの適量が季節で変わるのはこのためです。
同じ乾燥でも生育段階によって影響の大きさが違う
水不足が起きる時期によって、植物全体への影響も変わります。
葉や茎を増やす時期に水不足が起これば、細胞伸長が抑えられ、葉面積や草丈が小さくなります。花芽形成や開花期、果実・種子の形成期に水不足が起これば、繁殖や収量への影響が大きくなる場合があります。
作物では、とくに生殖成長の重要な時期に水不足が長く続くと、最終的な収量が大きく低下することがあります。
つまり、水ストレスの強さを評価するときには、どれだけ乾いたかだけでなく、「植物がそのとき何をつくっていたか」を見る必要があります。
乾燥の影響は強さだけでなく「長さ」によっても変わる
短時間の軽い水不足と、何日も続く強い乾燥では、植物の反応は同じではありません。
軽い乾燥では、まず葉や茎の伸長が抑えられ、気孔が閉じて水の消費を減らします。この段階では、再び水が与えられると比較的早く回復することがあります。
しかし乾燥が長引くと、光合成装置、根、木部の水輸送系、膜やたんぱく質などにも影響が広がります。極端な乾燥では木部に気泡が生じ、水輸送能力が低下することもあります。
そのため、同じ最低土壌水分まで乾いた場合でも、そこへ至る速度や乾燥期間によって、再給水後の回復程度が異なります。
雨や水やりの後も、すぐに完全回復するとは限らない
乾燥した植物へ水を与えると、しおれた葉が立ち上がり、見た目は短時間で回復することがあります。しかし、すべての生理機能が同じ速さで元に戻るわけではありません。
気孔は比較的早く再び開くことがありますが、乾燥が強かった場合には光合成能力や根の機能、成長速度の回復に時間がかかることがあります。
乾燥と再給水を扱った研究では、回復の程度は乾燥前の植物状態、乾燥の強さ、継続時間、植物種などによって大きく変わることが整理されています。
つまり、雨が降った翌日に土が湿っていても、その植物が水ストレスの影響から完全に回復しているとは限りません。過去にどの程度の乾燥を経験したかという「履歴」も重要です。
乾燥を経験すると、その後の水利用が変わることがある
植物は繰り返し起こる乾燥に対して、単に毎回同じ反応をするわけではありません。
ある程度の乾燥を経験すると、その後に気孔が閉じやすくなったり、根への資源配分が変わったり、葉の構造が変化したりする場合があります。このような順化によって、次の乾燥で水消費を抑えやすくなることがあります。
一方で、強い乾燥によって根や水輸送系が損傷していれば、その後の吸水能力が下がる可能性もあります。
したがって、植物への水の影響は、その瞬間の土壌水分だけでなく、それ以前にどのような乾燥・再給水を経験したかによっても変化します。
小笠原の乾性低木林でも水利用に季節差が見られる
野外では、季節ごとの降水量や大気条件が変わるため、植物の水利用も季節的に変化します。
小笠原諸島・父島の乾性低木林に生育する複数樹種を調べた研究では、乾燥が最も強い夏に、葉の水ポテンシャル、光合成、気孔コンダクタンスが年間で低い値を示しました。その後に乾燥が穏やかになると光合成や水ポテンシャルは回復傾向を示した一方、気孔コンダクタンスや通水性の回復が遅い樹種もありました。
この例は、雨が戻ればすべての反応が即座に元へ戻るわけではないこと、また同じ季節変化に対する回復速度にも違いがあることを示しています。
気温・湿度・風が同時に変わると水の影響はさらに複雑になる
実際の季節変化では、土壌水分だけが単独で変わるわけではありません。
夏には気温上昇、湿度低下、強い日射、風、土壌乾燥が同時に起こることがあります。これらはすべて葉からの蒸散や根からの吸水に影響します。
たとえば風が強くなると、葉の周囲にたまる湿った空気が取り除かれ、蒸散が進みやすくなります。高温でVPDが大きくなれば、気孔を閉じる圧力も強くなります。
そのため、「土壌水分が何％なら水不足」と一つの数値だけで判断するより、土壌水分と大気の蒸散要求を組み合わせて考える方が実際の水ストレスを理解しやすくなります。
水が多すぎる影響も季節によって変わる
水不足だけでなく、過湿の影響も生育条件によって変わります。
低温期には蒸散量が少ないため、同じ頻度で水やりを続けると土が乾きにくくなります。鉢土や粘土質土壌で水が長く滞留すると、土壌の空隙が水で満たされ、根へ酸素が届きにくくなります。
根が低酸素になると呼吸が制限され、養分吸収や根の成長が低下します。気温が低く根の活動自体が遅い時期には、過湿からの回復も遅くなる場合があります。
したがって、「夏と同じ量を冬も与える」と過湿になることがあるのは、植物の水消費量と土の乾き方が季節で変わるためです。
栽培では「回数」より水収支を見ることが重要
植物の水管理を考えるとき、「毎日水をやる」「週に2回やる」といった固定した回数だけでは十分ではありません。
同じ鉢でも、夏の晴天と冬の曇天では乾く速さが違います。葉の多い成長期と、葉の少ない休眠期でも水消費量は変わります。土の種類、鉢の大きさ、風通し、根の量によっても保水性と吸水量が変わります。
そのため実際には、土の乾き方、植物の葉や新芽の状態、気温、湿度、日射、鉢の重さなどを合わせて判断する必要があります。
植物の水管理とは、決まった量の水を機械的に与えることではなく、その時期の「水の供給」と「水の需要」を合わせることだと考えると理解しやすくなります。
まとめ
植物への水の影響が季節や生育条件によって変わるのは、植物の水分状態が土壌水分だけではなく、大気の蒸散要求、根の吸水能力、葉面積、生育段階、乾燥履歴などによって決まるためです。
夏の高温・低湿度ではVPDが大きくなり、同じ土壌水分でも水不足が起こりやすくなります。土壌乾燥が進むと根の周囲で水が移動しにくくなり、気孔閉鎖によって光合成と成長も低下します。
一方、乾燥後に水を与えても、乾燥の強さや期間によっては気孔、光合成、根の吸水能力がすぐには完全回復しません。逆に低温期には水消費が小さくなり、同じ水やりでも過湿になりやすくなります。
つまり水の影響は、「どれだけ水があるか」だけでは決まりません。その季節、その植物の大きさと発生段階、その日の空気の乾き、根が水を吸える状態、過去の乾燥経験まで含めた水収支によって変わるのです。
参考資料
- J-STAGE「植物の体内水分調節と水輸送」
- J-STAGE「小笠原乾性低木林に生育する5樹種の水利用の季節変化」
- Transpiration response to soil drying versus increasing vapor pressure deficit in crops
- Plant responses to drought and rewatering
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