同じ酵母を使って同じ糖濃度の原料を発酵させても、15℃前後の低温発酵と25℃前後の高めの発酵では、できあがる香りが同じにはなりません。ある条件では果実様のエステル香が目立ち、別の条件では高級アルコール由来の厚みや溶剤様のニュアンスが相対的に強くなることがあります。
これは、発酵温度が単に「酵母が早く増えるか遅く増えるか」だけを決めているのではなく、糖代謝、アミノ酸代謝、脂肪酸代謝、酵母膜の状態、香気成分の揮散まで同時に変えるためです。
結論から言うと、同じ酵母でも発酵温度でエステルと高級アルコールのバランスが変わるのは、温度によって酵母の代謝速度と代謝経路への炭素・窒素の流れが変わり、さらに生成した香気成分の液中保持量まで変わるからです。ただし、低温なら必ずエステルが多く、高温なら必ず高級アルコールが多いという単純な関係ではなく、菌株、培地、発酵速度、香気成分の種類によって反応は変わります。
エステルと高級アルコールは酵母発酵香の主要な成分群
酵母が糖を発酵すると、主生成物としてエタノールと二酸化炭素ができます。
しかし同時に、イソアミルアルコール、イソブタノール、2-フェニルエタノールなどの高級アルコールや、酢酸イソアミル、酢酸フェネチル、カプロン酸エチル、カプリル酸エチルなどのエステル類も生成します。
高級アルコールは濃度によって、酒らしい複雑さや厚みを与える一方、増えすぎると刺激的・溶剤様に感じられることがあります。
エステル類は、バナナ様、リンゴ様、洋ナシ様、花様など、発酵飲料の果実香へ強く関わります。
高級アルコールはアミノ酸代謝と糖代謝から生まれる
高級アルコールは、主に二つの経路から作られます。
一つは、ロイシン、バリン、フェニルアラニンなどのアミノ酸を分解するエールリッヒ経路です。もう一つは、糖代謝からアミノ酸生合成の中間体を経て高級アルコールへ流れる経路です。
発酵温度が変わると、酵母の増殖速度、アミノ酸取り込み、酵素活性、細胞内の酸化還元状態が変化するため、高級アルコールへ流れる代謝量も変わります。
エステルは高級アルコールや脂肪酸を材料にして作られる
エステル類も一種類の経路からできるわけではありません。
酢酸イソアミルのような酢酸エステルは、高級アルコールとアセチルCoAから生成します。
一方、カプロン酸エチルやカプリル酸エチルのような脂肪酸エチルエステルは、中鎖脂肪酸とエタノールの代謝に関係します。
清酒酵母の香気生成機構に関する国内総説でも、バナナ様香の酢酸イソアミルとリンゴ様香のカプロン酸エチルは異なる代謝経路から作られることが整理されています。
そのため「エステル」という一群でも、温度への反応は一様ではありません。
発酵温度が上がると酵母の増殖と代謝は一般に速くなる
酵母には増殖しやすい温度域があり、その範囲内では温度を上げると糖消費や細胞増殖が速くなる傾向があります。
発酵が速く進めば、アミノ酸の取り込みや代謝回転も速くなり、高級アルコールや有機酸など副生成物の量が変わります。
ワイン発酵の研究では、温度を変えると同じSaccharomyces属酵母でも高級アルコール、エステル、脂肪酸など主要揮発性成分の組成が変化することが繰り返し確認されています。
高級アルコールは高温側で増える例が多いが、菌株依存性も大きい
複数のワイン研究では、発酵温度が高くなると高級アルコール量が増える例が報告されています。
たとえば15℃、25℃、30℃を比較した発酵では、25℃条件でイソアミルアルコール、2-フェニルエタノール、1-プロパノールなどの高級アルコールが多くなった例があります。
一方、別の研究では高級アルコール生成量は温度だけでなく菌株による差が大きいことも示されています。
したがって、「高温＝高級アルコール増加」は傾向として見られても、すべての酵母・すべての食品へそのまま当てはめることはできません。
低温発酵ではエステル比率が高くなる例がある
ワインやビールでは、低温発酵が果実様香を保ちやすい条件として使われることがあります。
低温では酵母の代謝速度が遅くなる一方、一部の酢酸エステルや脂肪酸エチルエステルの生成比率が高くなる例があります。
低温ワイン発酵を扱った研究では、低温条件で総エステルの割合が高く、高級アルコールの割合が低くなる例が報告されています。
ただし、酢酸エステルと脂肪酸エチルエステルで温度応答が異なる場合もあり、「すべてのエステルが低温で増える」とは限りません。
酢酸エステルと脂肪酸エチルエステルは温度への反応が違う
酢酸イソアミルなどの酢酸エステルは、高級アルコールとアセチルCoAの供給、アルコールアセチルトランスフェラーゼ活性などに影響されます。
一方、カプリル酸エチルなどの脂肪酸エチルエステルは、中鎖脂肪酸代謝やエステラーゼ系の影響を受けます。
研究によっては低温で酢酸エステルが増える一方、別の条件では高温で一部の脂肪酸エチルエステルが増えることがあります。
この違いは、エステルを一括して扱うと温度効果が分かりにくくなる理由の一つです。
同じ酵母でも菌株によって温度応答が違う
Saccharomyces cerevisiaeという同じ種でも、菌株ごとに低温耐性、膜脂質組成、アミノ酸代謝、エステル生成酵素の発現量などが異なります。
低温・中温で複数のSaccharomyces種や交雑株を比較した研究では、エステル類・高級アルコール類の生成パターンに菌株差が大きく、同じ温度変化でも反応が異なりました。
つまり、発酵温度は香りを決める重要因子ですが、その効果は「その酵母が温度へどう適応するか」と組み合わさって現れます。
低温では酵母膜の脂肪酸組成も変わる
低温では細胞膜が硬くなりやすいため、酵母は膜の流動性を保つために不飽和脂肪酸などの割合を変えることがあります。
この膜適応は、栄養取り込みや脂肪酸代謝、中鎖脂肪酸の生成にも関係します。
ワイン酵母の研究では、13℃と25℃で発酵したとき、細胞膜脂肪酸組成と揮発性成分の両方が変化することが確認されています。
低温発酵の香りが単なる「反応速度の低下」だけでは説明できない理由の一つです。
温度は香気の「生成量」だけでなく「残る量」も変える
エステルや高級アルコールは揮発性成分です。
発酵温度が高いほど、生成した香気成分は気相へ移りやすくなり、二酸化炭素の放出とともに発酵槽外へ失われやすくなります。
低温では蒸気圧が低くなるため、生成したエステルが液中に保持されやすくなることがあります。
したがって、分析される最終濃度は「酵母が何mg作ったか」だけでなく、「どれだけ発酵中に失われたか」の結果でもあります。
高温発酵では二酸化炭素放出も速くなりやすい
発酵速度が高まると、単位時間あたりの二酸化炭素発生量も増えます。
気泡が液体から抜けるとき、揮発性香気を一緒に運び出すストリッピングが起こります。
そのため、高温で香気成分が多く生成されても、同時に損失も大きくなれば、最終液中濃度は必ずしも高くなりません。
低温ほど必ず「フルーティー」になるわけではない
低温発酵はしばしば果実香を高める目的で使われますが、官能評価では化学分析ほど単純な差が出ない場合があります。
ソーヴィニヨン・ブランを12.5℃と25℃で発酵した研究では、低温条件で一部の果実様酢酸エステルが増え、高級アルコールが減った一方、官能的な「果実らしさ」は多くの組み合わせで有意差がありませんでした。
香りの知覚は、一種類のエステル量ではなく、チオール、アルコール、酸、エステルなど全体の比率で決まるためです。
「エステルが多い＝良い香り」とも限らない
エステル類は果実様香を作りますが、濃度や組み合わせによっては人工的、溶剤様に感じられることがあります。
高級アルコールも適量なら香りに厚みを与えますが、多すぎると刺激的になります。
重要なのは、どちらかを最大にすることではなく、目的とする食品・酒類に合った比率にすることです。
発酵時間は温度と切り離して考えられない
低温発酵では発酵速度が遅くなるため、発酵完了までの時間が長くなります。
高温発酵では短期間で糖が消費されることが多くなります。
そのため、温度を変えると「同じ24時間時点」の発酵進行度が違います。
温度効果を正確に比較するには、単純に同じ日数で比べるのではなく、糖消費量、酵母増殖、発酵終了点などをそろえて評価する必要があります。
窒素量が違えば温度効果も変わる
高級アルコールやエステル生成は、原料中のアミノ酸や利用可能窒素にも影響されます。
窒素が豊富な条件と不足した条件では、同じ温度変化でも酵母の増殖やアミノ酸代謝の使われ方が変わります。
そのため、発酵温度だけを変えたつもりでも、原料組成が違えば香気成分の応答は同じになりません。
酸素供給もエステル生成へ影響する
発酵初期の酸素は、酵母がステロールや不飽和脂肪酸を合成し、細胞膜を作るために重要です。
酸素条件が変わると脂肪酸代謝やアセチルCoA利用も変わるため、エステル生成へ間接的に影響します。
同じ発酵温度でも、通気・撹拌条件が違えば香気成分の比率は変わります。
清酒では香気を多く作る酵母そのものも選抜されている
清酒では、リンゴ様のカプロン酸エチルやバナナ様の酢酸イソアミルを多く生産する酵母が育種され、吟醸酒などに利用されています。
国内の清酒酵母研究では、これら二つの香りは異なる代謝経路から生成し、それぞれ高生産株の育種法も異なることが示されています。
このことからも、発酵温度は重要でも、香りを決める要因のすべてではないことが分かります。
香りを設計するには菌株と温度をセットで考える
発酵食品や酒類で香りを設計するとき、「低温発酵にする」「高温発酵にする」だけでは不十分です。
使う酵母がどの温度でよく増殖し、どの温度でどのエステル・高級アルコールを作りやすいかを確認する必要があります。
同じ温度でも菌株が違えば結果が変わり、同じ菌株でも原料組成が変われば結果が変わります。
温度管理は香りと発酵安定性の両方の問題である
低温では香気保持に有利な場合がありますが、発酵が遅くなり、発酵停滞のリスクが高まることがあります。
高温では発酵が速く進みやすい一方、酵母ストレス、香気損失、望ましくない副生成物増加のリスクが上がる場合があります。
したがって、実際の醸造では香りだけでなく、発酵完了までの安定性や製造時間も含めて温度を決めます。
まとめ
同じ酵母でも発酵温度でエステルと高級アルコールのバランスが変わるのは、温度が酵母の増殖、アミノ酸代謝、脂肪酸代謝、膜適応、香気生成酵素、さらに生成後の揮散保持まで同時に変えるからです。
低温でエステル比率が高まり、高級アルコールが抑えられる例は多くありますが、すべてのエステル・菌株・原料で同じ方向に変わるわけではありません。酢酸エステルと脂肪酸エチルエステルでも温度応答は異なり、菌株と温度の相互作用も大きくなります。
つまり発酵香を理解するには、「何℃で発酵したか」だけでなく、「その温度で酵母がどの代謝経路を使い、どの香気成分をどれだけ作り、発酵中にどれだけ液中へ残したか」を見ることが重要です。発酵温度は、香りの量ではなく香気成分どうしのバランスを組み替える条件なのです。
関連記事
- なぜだしや飲み物の香りは温め始めに強くなり、加熱を続けると弱くなることがあるのか？
- なぜ同じ肉でも加熱温度と時間で香ばしい香りと脂質由来の香りの比率が変わるのか？
- なぜ同じコーヒー豆でも焙煎プロファイルのずれで生焼け・ベイクド・焦げた香りが生じるのか？
参考文献・出典
- 堤浩子「清酒酵母の香気生成機構」におい・かおり環境学会誌
- Influence of Fermentation Temperature, Yeast Strain, and Grape Juice on the Aroma Chemistry and Sensory Profile of Sauvignon Blanc Wines.
- Production of aroma compounds by cryotolerant Saccharomyces species and hybrids at low and moderate fermentation temperatures.
- Yeast Fermentation at Low Temperatures: Adaptation to Changing Environmental Conditions and Formation of Volatile Compounds.
コメント