植物の葉を横から見ると、紙のように薄い葉もあれば、しっかり厚みのある葉や、多肉植物のように水分を多く含んだ厚い葉もあります。同じ種類の植物でも、日当たりのよい場所でできた葉と日陰でできた葉では、厚さが違うことがあります。
葉の厚さが植物の種類や育つ環境によって違うのは、種ごとに葉の内部構造や葉をどれだけ長く使うかという基本戦略が異なり、さらに光、水分、温度などの環境に応じて、葉の細胞の大きさや層のつくり方が調節されるためです。
ただし、「厚い葉なら乾燥に強い」「日当たりがよければ必ず厚くなる」と単純には言えません。葉の厚さは、葉の密度や硬さ、気孔、クチクラ、葉脈、光合成能力など多くの性質と組み合わさって働くため、植物の種類によって同じ環境への反応が異なります。
葉の厚さは何で決まるのか
一般的な広葉樹や草本の葉を断面で見ると、表面を覆う表皮、その内側にある柵状組織や海綿状組織などの葉肉、さらに葉脈などが見られます。葉の厚さは、これらの組織が何層あるか、細胞がどれくらい大きいか、細胞同士のすき間がどの程度あるかなどによって変わります。
特に光環境に応じた葉の厚さの変化では、柵状組織の細胞が葉の表裏方向へ伸びたり、細胞層が増えたりすることが重要です。シロイヌナズナを使った研究では、強い光の条件で葉が厚くなる過程に、発生の早い段階と後の段階で異なる細胞成長が関わることが示されています。
つまり葉の厚さは、完成した葉が後から単純に膨らむだけで決まるのではありません。葉がまだ小さい発生段階から、細胞分裂や細胞伸長の方向が調節され、その積み重ねによって最終的な厚さが決まります。
植物の種類によって基本的な厚さが違う
植物には、それぞれの進化の歴史や生活様式に応じた葉のつくりがあります。短期間で多くの光合成を行い、比較的早く葉を交換する植物もあれば、丈夫な葉を長期間使う植物もあります。
長寿命の葉では、葉を支える組織や防御に関わる構造へ多くの資源を使うことがあります。一方、短寿命の葉では、少ない材料で広い面積をつくり、光を効率よく受ける戦略が有利になる場合があります。このような資源利用戦略の違いが、葉の厚さや密度、硬さ、寿命などの違いにつながります。
ただし、厚さだけを見て植物の戦略を判断することはできません。同じ厚さでも、内部の細胞が密に詰まっている葉と、水分を多く含んで厚くなっている葉では性質が違います。植物生態学では、葉の面積当たりの乾燥重量なども合わせて比較します。
光が強い場所では葉が厚くなることがある
同じ植物でも、強い光を受ける場所で育った葉を陽葉、弱い光の場所で育った葉を陰葉と呼ぶことがあります。多くの植物では、陽葉は陰葉より厚くなる傾向があります。
日本植物生理学会のシロザを使った研究では、強光下で形成された陽葉は、弱光下の陰葉よりも葉全体や柵状組織が厚いことが示されています。また、陽葉と陰葉の発生研究からは、植物が光環境を受け取り、新しくつくられる葉の構造を変化させることがわかっています。
強い光の下では、葉の表面近くで光をすべて吸収するだけでなく、葉の内部まで光を利用できる構造をつくることで、面積当たりの光合成能力を高められる場合があります。厚い柵状組織は、そのような光利用と関係しています。
一方、日陰では利用できる光が少ないため、厚い組織をつくるより、限られた材料で広い葉面積を確保する方が有利になる場合があります。そのため、同一種の比較では陰葉が薄くなることがあります。
「日向なら必ず厚い」とは限らない
陽葉と陰葉の違いは多くの植物で見られますが、すべての種が同じ程度に反応するわけではありません。もともとの葉の構造、耐陰性、葉齢、栄養状態、水分状態などによって反応の大きさは変わります。
また、森の中では「光の強さ」だけでなく、光の色の割合や、一日のうちに光が当たる時間も違います。そのため、実際の葉の厚さは一つの環境要因だけで決まるものではありません。
水分条件も葉の厚さに影響する
乾燥した環境では、葉から失われる水を抑えることが重要になります。乾燥地の植物には、厚い葉を持つものが多く見られます。葉肉に水を蓄える多肉植物では、葉そのものが水の貯蔵器官として大きく厚くなっています。
また、乾燥条件では厚いクチクラや密度の高い組織、小さな葉面積などが組み合わさり、水分損失を抑える方向に働く場合があります。植物群を広く比較した研究でも、水分条件は葉厚を含む機能形質の変化と関連することが報告されています。
しかし、「乾燥すればすべての植物の葉が厚くなる」と考えるのは正確ではありません。乾燥への対応には、葉を厚くする以外にも、葉を小さくする、葉を落とす、気孔を閉じる、根を深く伸ばすなど多くの方法があります。同じ乾燥環境でも、植物の種類によって選ばれる戦略は違います。
温度や標高なども間接的に関係する
葉の厚さは温度、標高、土壌養分などとも関連することがあります。高山や寒冷地では、低温、強い光、風、短い成長期間など複数の条件が同時に働きます。そのため、ある地域で厚い葉が多く見られても、「低温だけが原因」とは限りません。
土壌の養分が少ない環境でも、資源を長く保持する葉が有利になる場合があります。こうした葉では、厚さだけでなく、組織密度や乾物量、葉寿命などが一緒に変化することがあります。
自然界では光、温度、水分、養分は独立して変わるわけではありません。日当たりのよい場所ほど葉温が上がりやすく乾燥しやすいなど、複数の要因が組み合わさります。そのため、葉厚と環境の関係を調べる研究では、ほかの要因を分けて考える必要があります。
同じ木の中でも葉の厚さが違う
一本の木でも、樹冠の外側と内側では光環境が大きく違います。外側の葉は強い直射光を受ける一方、内側の葉は上の葉に遮られた弱い光を受けます。
そのため、同じ遺伝的性質を持つ一個体の中でも、外側にできる葉と内側にできる葉で厚さや内部構造が異なることがあります。このように、同じ遺伝子を持つ個体が環境に応じて性質を変える能力を表現型可塑性といいます。
表現型可塑性があることで、植物は移動できなくても、その場所の光や水分条件に合わせて新しい葉のつくりを調節できます。
葉が厚いほど光合成能力が高いのか
葉が厚いと、単位面積当たりに多くの葉肉細胞や葉緑体を配置できる場合があり、陽葉では面積当たりの最大光合成速度が高いことがあります。しかし、厚ければ厚いほど必ず光合成能力が高くなるわけではありません。
葉の内部で二酸化炭素が移動しにくくなれば光合成の制約になることがありますし、厚い葉をつくるにはそれだけ多くの資源が必要です。また、弱い光しかない環境では、高性能な厚い葉をつくっても、その能力を十分に使えない場合があります。
つまり、葉の厚さは「性能の高さ」を単独で表す数値ではなく、その植物がどの環境で、どのくらいの期間その葉を使うのかという戦略の一部です。
葉の厚さとLMA・SLAは同じではない
植物の葉を比較するときには、葉の厚さだけでなく、LMA（葉面積当たり乾燥重量）やSLA（乾燥重量当たり葉面積）という指標がよく使われます。
LMAが大きい葉は、一定の面積をつくるために多くの乾物を使っています。しかし、LMAが大きくなる理由は「葉が厚い」場合だけではありません。細胞壁が厚い、組織が密に詰まっているなど、葉の密度が高いことでもLMAは大きくなります。
そのため、「厚い葉」と「重く丈夫な葉」は重なることが多いものの、完全に同じ意味ではありません。葉の機能を正確に比べるには、厚さ、密度、面積、乾物量、光合成速度などを組み合わせて見る必要があります。
種類による違いと環境による違いをどう見分けるのか
葉の厚さを比較するとき、異なる種類の植物を一枚ずつ比べるだけでは、遺伝的な違いと環境の影響を分けられません。
| 比較方法 | わかりやすいこと | 注意点 |
|---|---|---|
| 同じ場所で異なる種を比べる | 種類による基本的な違い | 葉齢や樹冠位置をそろえる必要がある |
| 同じ種を日向と日陰で比べる | 光環境による可塑的な変化 | 水分や温度も違う可能性がある |
| 同じ個体の外側と内側の葉を比べる | 遺伝差を小さくした環境比較 | 葉ができた時期や年齢に注意する |
| 複数地域の同じ種を比べる | 地域環境との関係 | 遺伝集団の違いも影響する |
家庭で観察する場合でも、同じ木のよく日の当たる枝と内側の枝から、同じくらいの年齢の葉を選んで比べると違いを見つけやすくなります。ただし、葉を切って厚さを測る場合は刃物の扱いに注意が必要です。
まとめ
葉の厚さが植物の種類や育つ環境によって違うのは、種ごとに葉の内部構造や資源利用の基本戦略が異なり、さらに光・水分・温度・養分などの環境条件に応じて、発生中の葉の細胞分裂や細胞伸長が調節されるためです。
同じ植物では、強い光の下で形成された陽葉が、弱い光の下の陰葉より厚くなる例がよく知られています。乾燥環境でも厚い葉が有利になる場合がありますが、すべての植物が同じ反応をするわけではありません。
葉の厚さは、光合成、水分保持、葉寿命、組織の丈夫さなど複数の働きとのバランスで決まります。そのため、葉を観察するときは「厚いか薄いか」だけでなく、どんな植物で、どこに生え、どの位置についた葉なのかを合わせて見ることが大切です。
参考文献・出典
- 日本植物生理学会「シロザ Chenopodium album L. の陽葉・陰葉の発生過程」
- 日本生態学会「陽葉・陰葉の発生メカニズム」
- Multiple steps of leaf thickening during sun-leaf formation in Arabidopsis
- Leaf Development
- Plant Architectural Structure and Leaf Trait Responses to Environmental Change: A Meta-Analysis
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