植物の根のまわりには、菌根菌や根粒菌をはじめ、多くの微生物が暮らしています。これらの中には、植物から糖などの炭素化合物を受け取る代わりに、リンや窒素などの養分獲得を助けるものがいます。
植物の根と微生物の共生が季節や生育条件によって変わるのは、植物が微生物へ渡せる炭素の量、根の新しさや成長段階、土壌の温度・水分・養分状態、そして微生物側の活動性が時間とともに変化するからです。つまり、共生は一度成立したらずっと同じ強さで続く固定的な関係ではなく、植物と微生物の双方の状態に応じて増減する動的な関係です。
根と微生物の共生にはどんなものがあるのか
代表的なのが菌根共生です。菌根菌は植物の根に入り込んだり表面を取り囲んだりしながら、土の中に細い菌糸を広げます。菌糸は根だけでは届きにくい細かな隙間からリンや窒素などを獲得し、植物へ渡します。
一方、植物は光合成でつくった糖や脂質などの炭素化合物を菌へ供給します。菌根共生は、植物と菌が互いに資源を交換する仕組みと考えると分かりやすいでしょう。
マメ科植物では、根粒菌との共生もよく知られています。根粒菌は根に根粒をつくり、その中で空気中の窒素を植物が利用できる形へ変える窒素固定を行います。植物はその代わりに、根粒菌へ光合成産物や生存に必要な環境を提供します。
共生の強さは植物の生育段階で変わる
植物が小さい時期と、葉を大きく広げた成長期とでは、光合成量も根の量も異なります。そのため、微生物へ渡せる炭素の量や、微生物から養分を受け取る必要性も変わります。
発芽直後には根系が小さく、菌根形成や根粒形成がまだ十分進んでいないことがあります。その後、新しい根や根毛が増え、共生相手と接触する機会が増えることで、菌根や根粒が増えていきます。
一方、開花や結実などに進むと、植物体内で炭素や窒素の使い道が変わります。葉や根へ資源を配る割合と、花・果実・種子へ配る割合が変わるため、地下の共生へ回せる資源も一定ではありません。
菌根は季節によって増え方が変わることがある
樹木の菌根を長期間観察した日本の研究では、細根の生産が春から秋にかけて見られる一方、菌根の生産は春には少なく、夏から秋にかけて目立つ傾向が報告されています。
このような季節差は、樹木の光合成量、根の成長時期、土壌温度、土壌水分、養分需要などが季節とともに変わるためと考えられます。春に新根が伸び、その後に菌根形成が進む場合には、細根の成長と菌根の増加に時間差が生じることもあります。
また、北海道東部の森林で根圏微生物群集を調べた研究では、真菌・細菌の群集構造が季節によって異なり、共生真菌は夏に根圏で多くなる傾向が示されました。根圏の微生物相そのものが一年中同じではないことが分かります。
植物から微生物へ渡す炭素が季節で変わる
菌根菌や根粒菌は、植物から供給される光合成産物に強く依存しています。植物が盛んに光合成している時期には、地下へ送られる炭素も増えやすくなります。
落葉樹では、葉が展開して光合成が活発になる成長期と、落葉後の休眠期では、微生物へ供給できる新しい光合成産物の量が大きく異なります。そのため、菌根菌の成長や活動、根圏微生物群集にも季節差が現れます。
ただし、植物は貯蔵していた炭水化物を使うこともあるため、光合成が低下したら共生がすぐ完全に止まるわけではありません。共生の変化には、現在の光合成だけでなく、植物体内の貯蔵資源も関わります。
土壌温度は微生物と根の両方に影響する
共生が成立するには、植物の根だけでなく微生物側も活動できる必要があります。土壌温度が低すぎると、根の成長や代謝が遅くなり、微生物の増殖や代謝も低下します。
根粒菌との共生では、温度が適温から外れると、根毛への感染、感染糸の形成、根粒形成、窒素固定酵素の働きなど複数の段階が影響を受けます。海外のレビューでも、マメ科植物と根粒菌の共生は低温・高温の両方に影響され、適温は植物と菌株の組み合わせによって異なることが整理されています。
菌根菌も同様に、菌糸成長や根への定着が温度に左右されます。そのため春や秋の低温期と夏の温暖期では、同じ植物でも菌根菌の活動量や群集構造が変わることがあります。
乾燥すると共生が弱まる場合も、重要性が高まる場合もある
水分条件は根と微生物の共生に複雑な影響を与えます。乾燥が強くなると、根の成長や微生物の活動が低下し、菌根形成や根粒形成が抑えられることがあります。
根粒菌との共生では、水不足によって植物と菌のシグナル交換が妨げられ、根毛への感染や根粒形成が減り、窒素固定活性が低下することが報告されています。強い乾燥では植物の光合成量も下がるため、根粒へ送れる炭素も少なくなります。
一方、菌根共生は乾燥時の水分・養分獲得を助ける場合があります。菌糸が細かな土の隙間へ広がることで、根だけでは利用しにくい水やリンを得やすくなることがあるためです。
そのため乾燥条件では、「共生そのものが弱くなる効果」と「共生の利益が大きくなる効果」の両方が起こりえます。どちらが強く現れるかは、乾燥の強さ、植物種、菌種、土壌条件によって異なります。
過湿でも共生は変わる
土壌水分が多すぎる場合も問題です。土の隙間が長く水で満たされると酸素が不足し、根の呼吸や好気的な微生物の活動が抑えられます。
根粒菌との共生では、過湿や冠水によって根粒の機能が低下し、窒素固定が抑えられることがあります。菌根菌でも、土壌の酸素状態や根の健康が悪化すれば、共生の維持が難しくなる場合があります。
したがって、水分は少なすぎても多すぎても共生へ影響します。共生関係が最も機能しやすい水分範囲は、植物と微生物の組み合わせによって異なります。
リンが多いと菌根共生が弱くなることがある
菌根菌が植物へ提供する重要な資源の一つがリンです。リンが乏しい土壌では、菌根菌の菌糸を使って広い範囲からリンを集める利益が大きくなります。
しかし、土壌に利用しやすいリンが十分にある場合、植物は自分の根だけでも必要なリンを得やすくなります。その状態で菌へ大量の炭素を渡す利益は小さくなるため、菌根形成や菌根経由のリン吸収への依存度が低下することがあります。
海外の研究でも、野外条件で菌根経由のリン吸収は固定的ではなく、植物の生育段階や環境条件に応じて変動することが整理されています。共生の機能は、「菌根があるかないか」だけでなく、その時点でどれだけ働いているかを見る必要があります。
窒素が多いと根粒共生への依存度が下がる
マメ科植物と根粒菌の共生では、窒素固定に大きなエネルギーが必要です。土壌中に硝酸などの利用しやすい窒素が十分にあれば、植物は根から直接窒素を吸収できます。
そのため、土壌窒素が豊富な条件では、根粒形成や窒素固定が抑えられることがあります。逆に窒素が乏しい条件では、適合する根粒菌が存在すれば、共生による窒素固定の価値が高くなります。
この調節には植物体の窒素需要も関係します。成長が盛んな時期には窒素需要が大きく、土壌からの窒素吸収と根粒による窒素固定のバランスが生育段階に応じて変化します。
新しい根が増えると共生できる場所も増える
共生微生物は、どの根にでも同じように定着するわけではありません。新しく伸びた若い根や根毛は、微生物との接触や感染が起こりやすい場所です。
植物の生育とともに新根が増えれば、菌根菌や根粒菌が新たに共生を成立させる場所も増えます。一方、古い根では組織が成熟し、共生構造が老化したり、別の微生物群集へ置き換わったりすることがあります。
つまり季節による共生量の変化には、微生物の活動性だけでなく、「その季節にどれだけ新しい根がつくられているか」も関係します。
根から出る分泌物も生育段階で変わる
植物の根は、糖、有機酸、アミノ酸、フェノール類などさまざまな物質を周囲へ放出します。これらの根分泌物は、微生物の餌になるだけでなく、特定の微生物を引き寄せたり、共生のシグナルとして働いたりします。
根分泌物の量や組成は、植物の種類だけでなく、生育段階、栄養状態、乾燥などによって変わります。そのため、若い植物、開花中の植物、成熟期の植物では、根圏に集まりやすい微生物群集が異なることがあります。
ダイズを圃場で追跡した日本の研究でも、生育過程に伴って根圏微生物叢が変動することが示されています。植物の成長は、根そのものだけでなく、根の周囲の微生物社会も変化させているのです。
季節や生育条件による変化を整理すると
| 条件 | 共生への主な影響 |
|---|---|
| 生育段階 | 新根の量、植物の養分需要、地下へ配分できる炭素量が変化する |
| 光合成量 | 菌根菌や根粒菌へ供給できる炭素量に影響する |
| 土壌温度 | 根・菌・細菌の代謝、感染、菌糸成長、根粒形成を変える |
| 乾燥 | 強い乾燥では共生形成や活動を抑える一方、菌根の水・養分獲得価値が高まる場合がある |
| 過湿 | 酸素不足を通じて根や共生微生物の活動を妨げることがある |
| リン | 低リンでは菌根共生の利益が大きくなり、高リンでは依存度が低下することがある |
| 窒素 | 土壌窒素が多いと根粒形成・窒素固定が抑えられることがある |
| 根の年齢・分泌物 | 共生できる部位と、根圏へ集まる微生物群集を変化させる |
「季節で共生が変わる」の中身は複数の変化の重なり
夏に菌根菌が多く、冬に少ないという観察があっても、季節そのものが唯一の原因とは限りません。夏には地温が高く、植物の葉が多く、光合成が活発で、新根も増えているかもしれません。反対に冬には低温、落葉、根の成長低下などが同時に起こります。
そのため、季節変化を理解するときは、気温だけを見るのではなく、土壌水分、植物の生育段階、光合成量、養分状態、新根の発生などを分けて考える必要があります。
同じ季節でも、温室と露地、乾燥地と湿潤地、肥沃な土と貧栄養土では、根と微生物の共生状態は異なります。
共生は「ある・ない」ではなく、活動の強さまで見る
根に菌根菌が存在していても、いつでも同じ量のリンを植物へ渡しているとは限りません。根粒がついていても、その根粒の窒素固定活性が常に一定とは限りません。
菌根共生では、根の中に古い共生構造と新しい共生構造が同時に存在することがあります。根粒でも、若く活発な根粒と老化した根粒では機能が異なります。
したがって、根と微生物の共生を理解するには、感染率や根粒数だけでなく、菌糸成長、リン吸収、窒素固定活性など機能面も合わせて見る必要があります。
まとめ
植物の根と微生物の共生が季節や生育条件によって変わるのは、植物の生育段階、光合成量、新根の発生、土壌温度、水分、リンや窒素の状態などが時間とともに変化し、植物と微生物の双方の活動を変えるからです。
菌根菌との共生では、植物が微生物へ渡す炭素量と、微生物から得られるリンなどの利益のバランスが重要です。根粒菌との共生では、温度や水分、土壌窒素、植物の窒素需要によって根粒形成や窒素固定活性が変わります。
つまり根と微生物の共生は、一度成立したら同じ状態で続く固定的な関係ではありません。植物の成長と地下環境の変化に合わせて、共生する場所、量、相手、そして実際の働きまで変わる、非常に動的な関係なのです。
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参考資料
- 日本森林学会「コナラ林における細根動態：養分獲得に関わる菌根の生産フェノロジー」
- 日本森林学会「北海道東部の森林の根圏土壌における初冬・初春および盛夏の微生物群集」
- Frontiers in Environmental Science: Dynamic Phosphate Uptake in Arbuscular Mycorrhizal Roots Under Field Conditions
- Role of Environmental Factors in Legume-Rhizobium Symbiosis: A Review
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