種には、光が当たると発芽しやすくなるものがあります。しかし、同じ種でも、採種直後には光を当てても発芽しにくかったのに、一定期間を経ると少量の光で発芽しやすくなることがあります。また、土の中では長く発芽しなかった種が、耕起や土壌かく乱で地表近くへ移動した直後に発芽することもあります。
なぜ種の発芽に対する光の影響は、季節や生育条件によって変わるのでしょうか。結論から言えば、光への反応は固定された性質ではなく、季節的な温度変化によって休眠の深さが変わると光への感受性も変化し、さらに光の波長、土中の深さ、周囲の植生、種子形成時の環境などが重なって発芽結果を変えるからです。
つまり、同じ光を受けても、いつ、どこで、どの状態の種が受けるかによって意味が違います。種にとって光は、発芽のためのエネルギーというより、「今いる場所が発芽に向いているか」を知らせる環境信号として働きます。
光は発芽のエネルギー源というより「場所の情報」になる
発芽前の種子はまだ葉を広げていないため、発芽そのものを進める主なエネルギーは、種子内に蓄えられたデンプン、油、タンパク質などから得ます。そのため、光が発芽に与える代表的な役割は、光合成のエネルギー供給ではありません。
光はむしろ、種子が地表近くにあるか、周囲に競争相手が多いか、土がかく乱された直後か、といった情報を伝える信号になります。
土壌は光を強く遮るため、数mm程度の深さでも種子が受ける光は大きく減ります。そのため、小さな種子が光を受けたということは、「地表に近く、発芽後に芽が地上へ到達しやすい位置にある」という手掛かりになります。
光への反応を担う中心的な受容体がフィトクロム
種子発芽の光反応で特に重要なのが、赤色光と遠赤色光を感じるフィトクロムです。フィトクロムには赤色光を吸収しやすいPr型と、遠赤色光を吸収しやすいPfr型があり、光によって両者の割合が変わります。
日本植物生理学会の解説では、レタスなどの光発芽種子では、赤色光によって活性型のPfrが増えると、ジベレリン合成など発芽を促す経路が働きやすくなることが説明されています。一方、遠赤色光によってPfrが減ると、赤色光による発芽促進効果が弱まる場合があります。
しかし、自然界には赤色光だけ、遠赤色光だけという環境はほとんどありません。重要なのは、周囲の植生や土壌条件によって赤色光と遠赤色光の比率が変わることです。
休眠が深い時期には、光を受けても発芽しにくい
種子が光に反応できるかどうかは、休眠状態によって大きく変わります。深く休眠している種では、光を与えても発芽しないことがあります。
土壌中の種子を追跡した研究では、季節的な地温変化によって休眠の深さが一年の中で変化し、それに伴って光、硝酸、水分などへの感受性も変わることが示されています。
休眠が深い時期には、光はほとんど発芽を引き起こせません。ところが季節が進み、休眠が浅くなると、同じ種が短時間の光にも反応できるようになります。
このため、「同じ明るさなのに春は発芽し、別の季節には発芽しない」という現象が起こり得ます。変わっているのは光そのものだけではなく、光を受け取る側の種子の状態です。
季節的な地温が、光感受性の「準備段階」をつくる
温帯の土壌では、地温が一年を通して周期的に変化します。種子はこの変化を長期的な時間情報として利用し、休眠を深くしたり浅くしたりします。
休眠サイクルの研究では、温度が「今が一年のどの時期か」を知らせる時間信号となり、休眠が浅くなる時期に光への感受性が高まると考えられています。
つまり温度と光は、同じ役割をもつわけではありません。温度がまず「発芽してよい季節に近づいたか」を知らせ、その後に光が「今いる場所が発芽に向いているか」を知らせる、二段階の判断として働く場合があります。
この順序があることで、種子は冬の途中や真夏など、発芽後の生育に不利な季節に一時的な光を受けただけで発芽する危険を減らせます。
低温処理を受けると、少量の光でも発芽しやすくなる種がある
光反応と温度履歴の関係は、ウダイカンバの研究でも示されています。ウダイカンバの種子は典型的な光発芽種子で、低温処理を受ける前はある程度の赤色光照射が必要でした。
ところが低温処理後には、より短時間の赤色光でも発芽しやすくなりました。また、低温処理をした種子では変温も発芽促進に作用しました。
これは、低温が単に発芽を直接促したのではなく、種子内部の休眠状態や光への反応性を変え、その後の光刺激が効きやすくなった例と考えられます。
自然界では、冬の低温を経験したあと春に地表が明るくなることが、発芽に適した季節と場所がそろった合図になる場合があります。
土壌かく乱で一瞬光を受けるだけでも発芽の合図になることがある
土中に埋まった種子は、通常は暗い環境にあります。しかし、耕起、動物の掘り返し、土壌の亀裂などによって地表近くへ移動すると、ごく短時間だけ光を受けることがあります。
休眠が十分に浅くなった種では、この短い光刺激が発芽のきっかけになる場合があります。フィトクロムAが関与する非常に低い光量への反応では、わずかな光でも発芽を促進できることが知られています。
雑草が耕起後に一斉に出芽する現象の一部には、土壌かく乱によって種子が光にさらされることが関係します。ただし、光だけでなく、温度の日較差、酸素、水分、硝酸なども同時に変化するため、野外では複数の条件が重なって発芽します。
林冠の有無で赤色光と遠赤色光の比が変わる
植物の葉は赤色光を光合成に利用しやすい一方、遠赤色光は比較的通過しやすいため、葉が茂った場所では赤色光に対して遠赤色光の割合が高くなります。
この赤色光／遠赤色光比は、種子にとって周囲に競争相手がいるかどうかを示す情報になります。開けた地表では赤色光の割合が比較的高く、密な植生の下では遠赤色光の割合が高くなります。
そのため、同じ季節でも、裸地、林縁、草むらの下では光の「質」が違い、発芽反応も変わることがあります。とくに小型種子では、発芽後すぐ光合成を始められる環境かどうかを見極めるうえで、この情報が重要になります。
日射量だけでなく「どの波長を受けたか」が重要
光の影響を考えるとき、「明るいか暗いか」だけでは不十分です。赤色光、遠赤色光、青色光など、波長によって受容体や作用が異なります。
近年の日本植物生理学会の解説では、青色光は植物種や種子状態によって発芽を抑える場合も促す場合もあり、フィトクロムやクリプトクロムなど複数の光受容系が関与することが示されています。
つまり「青い光は発芽を促す」「赤い光なら必ず発芽する」といった単純な規則ではありません。光の波長、強さ、照射時間、休眠状態、温度条件によって反応は変わります。
種子形成時に母植物が受けた光も、その後の光反応を変えることがある
発芽時の光条件だけでなく、種子が母植物上で形成・成熟したときの光環境も、その後の発芽反応へ影響することがあります。
シロイヌナズナを用いた研究では、母植物が経験した光量や赤色光／遠赤色光比によって、次世代種子の休眠や発芽時の光反応が変化しました。さらに、その効果は発芽温度や休眠処理条件とも相互作用しました。
これは、同じ遺伝型の種子でも、日当たりのよい場所で成熟したか、周囲の植物に遮られた環境で成熟したかによって、発芽時の光への反応が同じとは限らないことを示します。
種子は、形成されたときの環境履歴をある程度引き継いでいるのです。
後熟が進むと光要求性が変わる場合がある
成熟した種を乾燥状態で保存している間に、時間の経過とともに休眠が浅くなる現象を後熟と呼びます。後熟が進むと、以前より広い温度範囲で発芽できたり、光への要求が弱くなったりする場合があります。
反対に、土中で条件が不利な季節を過ごす間に二次休眠へ入ると、再び光に反応しにくくなることがあります。
したがって、同じ種子ロットでも、採種直後、数か月保存後、土中で季節を越した後では、同じ光条件に対する発芽率が異なることがあります。
光の効果は水分条件によっても変わる
光に反応できる種でも、水を十分に吸っていなければ発芽は進みません。フィトクロムによる光情報が発芽促進側へ働いても、胚が伸長するための水が足りなければ、発芽は完了しないからです。
乾燥した季節では、地表近くは光を受けやすい一方で、最も乾燥しやすい場所でもあります。そのため光を受けても、水分不足によって発芽できないことがあります。
逆に、降雨後に土壌水分が増えたタイミングで、地表近くにある休眠の浅い種が光を受ければ、発芽条件が一度にそろいます。野外では光と水分の組み合わせが重要です。
光の効果は温度によっても変わる
光と温度は互いに独立した条件ではありません。ある種では、適温から外れた条件ほど光の有無による差が大きくなることがあります。
また、低温処理によって休眠が浅くなれば、その後の光刺激が効きやすくなります。逆に、高温によって二次休眠が誘導されれば、光があっても発芽しにくくなることがあります。
したがって、種袋に「好光性」と書かれていても、光だけを整えれば必ず発芽するわけではありません。温度、休眠、水分がそろって初めて光の効果が表れる場合があります。
同じ光環境でも種子集団の全てが同時には反応しない
一つの植物がつくった種子でも、成熟度や休眠の深さにはばらつきがあります。そのため、同じ光を当てても発芽する種と発芽しない種が混在します。
このばらつきは自然界では重要です。一度の土壌かく乱や一時的な晴天だけで全種子が発芽すると、その後の乾燥や寒さで全滅する危険があります。
光への反応性にばらつきがあれば、一部はその季節に発芽し、残りは土壌種子バンクに残ることができます。発芽時期を分散することで、環境変動へのリスクを分けられます。
気候変動や植生変化で光の意味も変わる
気候変動によって地温の季節変化が変われば、休眠が浅くなる時期や光感受性が高まる時期もずれる可能性があります。
さらに、植生の繁茂時期が早まったり、土地利用によって林冠や草丈が変わったりすると、地表へ届く光量や赤色光／遠赤色光比も変化します。
その結果、以前と同じ季節に同じ場所へ種子があっても、受け取る光信号の意味が変わる可能性があります。発芽時期の変化を予測するには、温度だけでなく光環境と休眠状態の組み合わせを見る必要があります。
家庭で種をまくときは「光の要否」と「種の状態」を一緒に見る
家庭園芸では、好光性種子なら覆土を薄くする、暗い条件を好む種なら適切に覆土するという基本があります。ただし、光条件だけを整えても発芽しない場合は、休眠や温度、水分も確認しましょう。
- 種袋に示された覆土の厚さを守る
- 好光性種子では厚く土をかけすぎない
- 表面まきでは乾燥しやすいため、水分を安定させる
- 低温処理や後熟が必要な種か確認する
- 適温を外れていないか、地温も確認する
- 古い種や採種直後の種では、光要求性が市販種と同じとは限らないことを意識する
「光を当てたのに発芽しない」という場合、光が効かないのではなく、まだ光に反応できる休眠状態になっていない可能性があります。
まとめ
種の発芽に対する光の影響が季節や生育条件によって変わるのは、光への感受性が固定されておらず、季節的な温度変化や休眠サイクルによって変化するからです。
休眠が深い時期には光を受けても発芽しにくく、休眠が浅くなると短時間の光にも反応できる場合があります。さらに、赤色光と遠赤色光の比、土壌かく乱、植生による遮光、水分、温度、母植物上での種子形成環境などが光の効果を変えます。
種にとって光は単なる明るさではなく、「発芽してよい場所か」を知らせる信号であり、その信号を受け取れる時期と状態が季節や生育条件によって変化すると考えると理解しやすいでしょう。
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参考資料
- 永田洋・M. Black「ウダイカンバの種子休眠制御におけるファイトクロームと低温処理の相互関係」日本林学会誌
- 日本植物生理学会「赤色光によるフィトクロムの活性化と発芽について」
- Journal of Experimental Botany, Seed dormancy cycling and the regulation of dormancy mechanisms to time germination in variable field environments
- AoB PLANTS, Within- and trans-generational plasticity: seed germination responses to light quantity and quality
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