果実には、緑、黄、橙、赤、紫、青紫など多彩な色があります。これらの色は、果実表面に単純な「塗料」があるためではありません。細胞の中にある複数の色素が、どの細胞小器官や区画に、どれだけ、どのような化学状態で蓄積されるかによって見える色が決まります。
なぜ果実の色は色素の種類と蓄積場所で決まるのでしょうか。結論から言えば、緑色のクロロフィル、黄・橙・赤色のカロテノイド、赤・紫・青系のアントシアニンなどは、それぞれ異なる化学構造と光吸収特性をもち、葉緑体・クロモプラスト・液胞など異なる場所に蓄積されるからです。
さらに、同じ色素でも濃度、周囲のpH、共存する別の色素、細胞の位置によって見え方は変わります。本稿では、成熟に伴って色が変わる「時間変化」ではなく、果実の色そのものをつくる色素と細胞内構造に焦点を当てます。
果実の色は「どの波長の光を吸収し、どの光を返すか」で決まる
私たちが果実の色を見るとき、果実に当たった光の一部は色素に吸収され、残りが反射・透過して目に届きます。
色素ごとに吸収しやすい波長が違うため、クロロフィルは緑、カロテノイドは黄・橙・赤、アントシアニンは赤・紫・青系の色として見えます。
ただし、実際の果実には複数の色素が同時に存在します。見える色は、一種類の色素だけでなく、それぞれの量と重なりによって決まります。
緑色の主役はクロロフィル
未熟な果実や緑色を保つ果実では、クロロフィルが重要です。クロロフィルは葉緑体のチラコイド膜に存在し、光合成に使われる色素です。
緑色の果実では、葉と同様に葉緑体が存在し、その中にクロロフィルaやクロロフィルbが蓄積しています。
クロロフィルは赤色・青色付近の光をよく吸収し、緑色付近の光を相対的に反射するため、果実が緑に見えます。
つまり緑色は、単なる未熟の印ではなく、果実細胞内に光合成型プラスチドとクロロフィルが多く存在することを示す場合があります。
黄・橙・赤色の多くはカロテノイドでつくられる
カロテノイドは、β-カロテン、ルテイン、リコピン、クリプトキサンチンなどを含む脂溶性色素群です。
カロテノイドは黄、橙、赤色をつくり、果実では主にプラスチド内部に蓄積します。成熟した果実では、カロテノイドを大量に蓄えるクロモプラストが発達することがあります。
日本のクロモプラスト研究では、トマト果実の成熟に伴い、葉緑体のチラコイドが減少し、カロテノイドを蓄積するプラストグロビュールや膜構造が増え、クロモプラストへ分化することが示されています。
このため、トマトの赤色や一部の果実の橙色は、「赤い色素が細胞質全体に広がっている」のではなく、カロテノイドを蓄えたプラスチドが多数存在することで生じます。
クロモプラストはカロテノイドを大量に蓄える専用構造
クロモプラストは、カロテノイドを合成・蓄積することに特化したプラスチドです。
カロテノイドは脂溶性なので、水の多い細胞質へそのまま大量に溶かすことはできません。そこでクロモプラスト内の膜、脂質滴、結晶、フィブリルなどに隔離・濃縮されます。
海外の研究では、クロモプラストには果実の種類に応じて結晶型、球状型、膜状型などさまざまな構造があり、それぞれがカロテノイドの安定な蓄積を助けるとされています。
トマトやスイカでリコピンを高濃度に蓄積できるのも、合成能力だけでなく、色素を細胞内に保持する「収納場所」が発達していることが重要です。
赤・紫・青系の主役はアントシアニン
リンゴ、ブドウ、ベリー、サクランボなどでは、アントシアニンが果皮や果肉の赤・紫・青系の色に大きく関わります。
アントシアニンは水溶性色素で、カロテノイドとは蓄積場所が異なります。主に細胞の大きな液胞の中へ蓄積されます。
果皮の表皮や表皮直下の細胞の液胞にアントシアニンが多く蓄積すると、果実表面が鮮やかな赤や紫に見えます。
一方、赤肉リンゴのように果肉細胞にもアントシアニンが蓄積する品種では、果肉内部まで着色します。
同じアントシアニンでも、液胞のpHで色が変わる
アントシアニンの特徴の一つは、周囲のpHによって分子の状態が変わり、見える色も変化することです。
一般に酸性条件では赤色が強くなり、pHが高くなるにつれて紫や青系の色調へ変化しやすくなります。
果実細胞ではアントシアニンが液胞にあるため、液胞内のpHが発色条件の一部になります。
さらに、金属イオンや他のフラボノイドとの共存によるコピグメンテーションも色調へ影響します。したがって、「同じアントシアニンを含めば同じ赤色になる」とは限りません。
色素は「つくる」だけでなく、正しい場所へ運ぶ必要がある
アントシアニンは細胞質側で合成されたあと、液胞へ運ばれて蓄積されます。カロテノイドはプラスチド内で合成され、クロモプラスト内部に隔離されます。
つまり、果実の色をつくるには色素合成酵素だけでなく、色素を輸送・隔離・安定化する仕組みが必要です。
アントシアニンではGSTなどの結合タンパク質や液胞膜輸送系が蓄積に関わることが知られています。輸送がうまくいかなければ、合成経路が動いても液胞に十分な色素が貯まらない場合があります。
色素の「住所」を決めることも、果実着色の重要な仕組みです。
果皮だけ赤い果実と、果肉まで赤い果実の違い
多くのリンゴやモモでは、赤いアントシアニンは主に果皮付近へ蓄積します。そのため皮をむくと、内部は白色や淡黄色です。
一方、赤肉リンゴや一部のブドウ、ベリーでは、果肉細胞でもアントシアニン合成・蓄積が起こるため、内部まで色がつきます。
国内研究でも、赤肉リンゴでは果皮に近い果肉のアントシアニン含量が光によって増えることが示されています。
果実全体の色は、「どの色素があるか」だけでなく、「果実のどの細胞層にあるか」によって大きく変わります。
白色や淡色の果実は「白い色素」が多いとは限らない
白いモモ、白ブドウ、白肉メロンなどでは、必ずしも白色専用の色素が大量にあるわけではありません。
クロロフィル、カロテノイド、アントシアニンなどの有色色素が少ないと、細胞壁、液胞、細胞間隙による光散乱が目立ち、白色や淡色に見えることがあります。
つまり、「色がないこと」も果実色を決める重要な状態です。
複数の色素が重なると、中間的な色が生まれる
果実には一種類の色素だけが存在するとは限りません。
クロロフィルが残りながらカロテノイドが増えれば、黄緑や橙緑のような中間色が生まれます。黄色系のカロテノイドと赤いアントシアニンが同時に存在すると、赤橙色や濃赤色に見えることがあります。
また、果皮の色素と果肉の色素が重なり、果実全体として別の色に見えることもあります。
見える色は、個々の色素の足し算というより、光の吸収と散乱が重なった結果です。
品種差は、色素合成遺伝子と調節遺伝子の違いから生まれる
同じ果物でも赤い品種、黄色い品種、緑の品種があるのは、色素代謝を制御する遺伝子が異なるためです。
アントシアニン合成では、MYB、bHLH、WD40などの転写因子が複数の生合成遺伝子をまとめて調節します。
リンゴやカンキツなどでは、MYB系転写因子の活性差がアントシアニン蓄積量の品種差に関係することが知られています。
カロテノイドについても、合成酵素だけでなくORANGE遺伝子など、クロモプラスト分化や色素安定化を調節する遺伝子が蓄積量へ影響します。
光は色素合成の「許可条件」になることがある
特にアントシアニンは、光を受けることで合成が促進される果実があります。
リンゴの国内研究では、白色光や紫外線に対するアントシアニン生成反応が品種ごとに異なることが示されています。黄色品種では光を当ててもアントシアニン生成が少ない場合があり、遺伝的な合成能力そのものが違います。
したがって、光は色素を直接「色づける」のではなく、光受容と遺伝子制御を通じて色素合成を促す信号として働きます。
温度も色素の合成・分解・安定性を変える
果実色は温度にも影響されます。
アントシアニンは高温条件で蓄積しにくくなる例があり、赤色果実の着色不良につながることがあります。カロテノイドも温度によって合成・分解速度が変わります。
ただし、温度の影響は色素の種類と植物種によって異なります。
果実色は「遺伝的に決まった色」がそのまま現れるのではなく、色素合成能力に環境条件が重なって実現する表現型です。
色素には、見た目以外の役割もある
クロロフィルは光合成、カロテノイドは光捕集補助や光酸化防御、アントシアニンは紫外線吸収や抗酸化などにも関係します。
そのため、果実色は動物への視覚信号だけを目的とした性質ではありません。細胞の代謝や光ストレスへの対応に使われる物質が、結果として私たちに色として見えている側面もあります。
成熟した肉質果では、その色が鳥や哺乳類に発見されやすくする信号として利用される場合もあり、色素の生理機能と生態的機能が重なることがあります。
色を見るだけでは、含まれる色素を完全には特定できない
赤い果実だから必ずアントシアニンだけ、橙色だから必ずβ-カロテンだけ、とは限りません。
同じような赤色でも、トマトではリコピンなどカロテノイドが主役で、赤ブドウやリンゴではアントシアニンが主役です。
見た目が似ていても、色素の化学種類と蓄積場所は異なることがあります。
正確に調べるには、色素抽出やクロマトグラフィー、分光分析、顕微鏡観察などを組み合わせる必要があります。
成熟に伴う色変化と、色をつくる仕組みは分けて考える
果実は成熟すると色が変わることがありますが、「なぜ変わるのか」と「色がどう作られているのか」は同じ問いではありません。
成熟時の色変化では、クロロフィル分解やホルモン制御、光・温度に応じた色素合成の切り替えが中心になります。
一方、本稿の主題は、最終的に見える色がどの色素と細胞内区画によって形成されているかです。
クロロフィルは葉緑体、カロテノイドは主にプラスチド・クロモプラスト、アントシアニンは液胞というように、色素の種類と「蓄積場所」を対応させると、果実色の仕組みを整理しやすくなります。
まとめ
果実の色が色素の種類と蓄積場所で決まるのは、それぞれの色素が異なる波長の光を吸収し、異なる細胞内区画へ蓄積されるからです。
緑色のクロロフィルは主に葉緑体の膜、黄・橙・赤色をつくるカロテノイドはプラスチド、とくにクロモプラスト、赤・紫・青系のアントシアニンは主に液胞へ蓄積します。
さらに、色素濃度、液胞pH、共存色素、果皮と果肉のどの細胞層に蓄積するかによって、同じ色素でも見え方が変わります。
果実の色は、色素を「何をつくるか」だけでなく、「どこへ運び、どの状態で蓄えるか」まで含めた細胞内の構造によって生み出されるのです。
関連記事
参考資料
- 本橋令子・小久保祥子「クロモプラストへの分化メカニズム」化学と生物
- 荒川修ほか「リンゴ3品種の着色特性及びアントシアニン生成とPAL活性との関係」園芸学会雑誌
- Photo-Oxidative Stress during Leaf, Flower and Fruit Development
- Colorful hues: insight into the mechanisms of anthocyanin pigmentation in fruit
コメント