結論からいうと、紅葉の色が樹種や環境によって赤・黄・褐色に分かれるのは、秋に減っていくクロロフィル、もともと葉にあるカロテノイド、樹種によって新たに作られるアントシアニンの量と組み合わせが違うからです。
さらに、その色素の変化は遺伝的に決まった樹種の性質だけでなく、光、気温、糖、水分、葉齢などの環境条件にも左右されます。同じカエデでも日当たりの良い葉と日陰の葉で赤さが違ったり、同じ樹種でも年によって鮮やかさが変わったりするのは、このためです。
つまり、紅葉の色は「樹種が持つ色素合成の能力」と「その年・その場所の環境」が重なって決まる結果です。
まず、緑の葉にはどんな色素があるのか
成長期の緑葉では、主にクロロフィル、カロテノイド、そして樹種によっては少量のアントシアニンなどが存在します。
クロロフィルは緑色を示し、光合成の中心的な色素として働きます。カロテノイドは黄色から橙色の色素ですが、緑葉ではクロロフィルの緑が強いため目立ちません。
秋に葉が老化するとクロロフィルが大きく減り、カロテノイドの黄色が見えやすくなります。一方、赤くなる樹種では、この時期にアントシアニンが新たに合成されます。
日本の樹葉を調べた研究でも、黄葉ではクロロフィルの減少後に残存カロテノイドが黄色を作り、赤い紅葉ではそれにアントシアニン生成が加わることが示されています。
黄色くなる木では何が違うのか
イチョウや一部の落葉広葉樹では、秋にクロロフィルが減ったあと、カロテノイドの黄色が目立ちます。
ここで重要なのは、黄色くなったからといってカロテノイドが秋に大量に増えたとは限らないことです。
実際には、カロテノイドも老化に伴って減少します。ただしクロロフィルの減り方が大きいため、緑色に隠されていた黄色が相対的に見えやすくなります。
そのため、黄葉の基本は「黄色い色素を新しく作る」というより、「緑色が消えて、もともとあった黄色が表面化する」現象です。
赤くなる木では何が追加されるのか
カエデ類など赤くなる樹種では、クロロフィル減少に加えて、アントシアニンという赤から紫色の色素が秋に新たに作られます。
アントシアニンはフラボノイド系の色素で、主に液胞へ蓄積します。葉にどれだけ蓄積するかによって、鮮赤色、暗赤色、紫がかった赤など見え方が変わります。
海外の研究では、同じコナラ属の自然変異個体でも、秋のアントシアニン量の違いによって葉色が大きく異なる例が示されています。
つまり、赤い紅葉になれるかどうか、どの程度赤くなるかには、樹種・個体が持つアントシアニン合成能力の違いが大きく関わります。
褐色になる葉では何が起きているのか
老化がさらに進むと、クロロフィルだけでなくカロテノイドやアントシアニンも減少します。
同時に葉の水分が減り、細胞構造が崩れ、フェノール性物質の酸化や重合などが進むと、鮮やかな黄や赤より褐色が目立つようになります。
褐色は、黄色や赤のように一種類の色素だけで作られるとは限りません。色素分解と組織の乾燥・酸化が重なって現れる場合があります。
したがって、「赤・黄・茶」は完全に別々の三つの仕組みではなく、葉老化の進み方と色素の組み合わせが違った結果として現れます。
なぜ同じカエデでも赤さが違うのか
同じ樹種でも、遺伝的な個体差があります。
アントシアニン合成を調節するMYB、bHLH、WD40などの転写制御や、その下流で働く色素合成酵素の発現量には個体差が生じることがあります。
また、園芸品種では葉色を特徴として選抜されてきたものもあり、同じ「カエデ」と呼ばれる範囲でも色づき方がかなり異なります。
紅葉の色は、環境だけでなく遺伝的な色素合成能力の差にも左右されるのです。
光が強いと赤くなりやすいことがあるのはなぜか
アントシアニンの合成は光の影響を強く受けます。
植物は光受容体を通じて光の強さや波長を感知し、その情報をHY5やMYBなどの転写因子へ伝え、アントシアニン合成遺伝子の働きを変えます。
また、日当たりの良い葉では光合成によって糖が多く作られやすく、その糖がアントシアニン合成の材料とシグナルになります。
そのため、同じ木でも樹冠の外側が赤く、日陰の内側では緑や黄色が長く残ることがあります。
森林総合研究所の研究では光と赤色の関係をどう説明しているのか
ハウチワカエデを対象にした森林総合研究所の研究では、秋にデンプン合成が弱まったあとも、日当たりの良い葉では光合成によって糖が作られ続けることが示されました。
このときアントシアニンが増えることで、余った糖を別の形へ変換し、糖濃度の急上昇を抑える可能性があります。
さらに、アントシアニン合成そのものが余剰な電子や還元力を使うため、光合成で生じる活性酸素を抑える「代替的な電子の受け皿」としても働く可能性が示されています。
日当たりによる赤さの違いは、単純な「光で色が焼ける」現象ではなく、光合成と糖代謝を含む生理反応の違いなのです。
低温は色づきにどう影響するのか
秋の低温は、葉老化やクロロフィル分解を進める重要な条件の一つです。
また、赤くなる樹種では、適度な低温がアントシアニン合成に関わる遺伝子の働きを促すことがあります。
このため、晴れた昼に糖が作られ、夜に適度に冷える条件では、赤色が強くなる場合があります。
ただし、寒ければ寒いほど良いわけではありません。強い霜や急激な凍結で葉が傷むと、色素合成を十分に行う前に褐変・落葉することがあります。
暖かい秋では色づきが弱くなるのか
暖かい秋では、葉老化やクロロフィル分解が遅れることがあります。
その結果、色づき始めや見頃が遅くなることがありますが、「暖かいと必ず色が悪い」とは限りません。
後半に適度な低温と晴天が続けば、遅れて鮮やかに色づく場合もあります。
紅葉の鮮やかさは、平均気温だけでなく、昼夜の温度変化、日射、葉の健康状態などの組み合わせで決まります。
水不足でも色が変わるのか
強い乾燥は葉老化を早めることがあります。
水分不足が続くと、気孔が閉じて光合成が低下し、葉の維持コストが高くなります。その結果、通常の季節より早く黄化・褐変・落葉する場合があります。
ただし、乾燥で早く黄色くなった葉が、必ずしも秋の正常な紅葉と同じ生理状態とは限りません。
鮮やかな紅葉には、葉が色素代謝を続けられる程度の水分と細胞機能が必要です。
栄養状態でも色は変わるのか
葉の窒素量はクロロフィルや光合成タンパク質の量と深く関係します。
窒素が少ない葉ではクロロフィル量が低くなりやすく、黄化が早まる場合があります。
一方、秋の葉では窒素を枝や幹へ回収するため、クロロフィル分解と葉緑体の解体が進みます。
そのため、同じ樹種でも土壌の栄養状態や葉の窒素量の違いが、緑色が消える時期や最終的な色合いに影響することがあります。
なぜ一本の木の中でも色が違うのか
一本の木の中でも、葉が受ける光、温度、水分、葉齢は同じではありません。
樹冠外側の葉は強い光を受け、内側の葉は日陰になります。南向きと北向きでも受光量や温度が違います。
さらに、枝ごとに葉が展開した時期や水分供給の状態も少しずつ異なります。
その結果、一枚の樹冠の中に赤、黄、緑が同時に現れたり、一枚の葉の中でも色むらが生じたりします。
同じ樹種でも年によって色づきが違うのはなぜか
年ごとに秋の天候が違うからです。
晴天が多い年、暖かい年、急に寒くなる年、雨が多い年、乾燥する年では、光合成量、糖代謝、クロロフィル分解、アントシアニン合成の進み方が変わります。
さらに、夏の高温・乾燥、病害、台風による葉傷みなど、その年の前半の履歴も秋の葉の状態へ影響します。
紅葉色は秋の天候だけでなく、その葉が春からどのような環境を経験したかの結果でもあります。
赤くなる樹種と黄色くなる樹種は完全に別の仕組みなのか
共通部分と異なる部分があります。
共通するのは、葉老化に伴ってクロロフィルが減り、光合成装置が解体されることです。
黄色くなる葉では、残ったカロテノイドが主に見えます。赤くなる葉では、それに加えてアントシアニンの新規合成が強く起こります。
したがって、赤と黄の違いは「完全に別の老化現象」ではなく、共通するクロロフィル分解の上に、アントシアニン合成をどれだけ加えるかという違いと考えられます。
アントシアニンを作るかどうかは進化的にもばらついている
秋に赤くなる性質は、植物の系統の中で一度だけ獲得されたわけではありません。
多数の温帯植物を比較した研究では、赤い秋葉や黄色い秋葉はさまざまな系統に散在しており、進化の中で複数回独立に現れたり失われたりしたと考えられています。
つまり、「近縁だから必ず同じ色になる」とは限りません。
色素合成能力は、樹種ごとの進化史や環境適応の違いによって多様化してきました。
赤い紅葉の機能はすべての樹種で同じなのか
同じとは限りません。
アントシアニンには、強光から老化葉を守る光防御、糖濃度の上昇を抑える代謝調整、余剰電子の処理などの機能が考えられています。
一方で、植食昆虫への信号など別の進化仮説もあります。
現在の研究では、赤色の働きを一つだけに決めるより、樹種や環境によって複数の機能の重要度が変わると考えるほうが適切です。
紅葉の色の違いを整理するとどうなるのか
最も基本的には、三つの色素群の組み合わせで整理できます。
クロロフィルが多ければ緑、クロロフィルが減ってカロテノイドが残れば黄から橙、そこへアントシアニンが多く加われば赤から紫が目立ちます。
さらに老化・乾燥・酸化が進み、鮮やかな色素が減れば褐色へ近づきます。
この基本パターンの上に、樹種の遺伝的能力と光・気温・水分・栄養などの環境差が重なることで、多様な秋の葉色が生まれます。
前の記事の「なぜ色が変わるのか」と何が違うのか
「なぜ紅葉では色の変化が生じるのか？」という問いでは、秋にクロロフィルが減り、カロテノイドやアントシアニンが見えるという基本原理が中心です。
今回の中心は、その基本原理がなぜ樹種・個体・環境によって違う結果になるのかという比較です。
アントシアニンを多く作れる樹種かどうか、どれだけ光を受けたか、どの程度冷えたか、水分や栄養状態がどうだったかによって、色素の量と比率が変わります。
つまり、「何が色を変えるのか」だけでなく、「なぜ同じ秋でも色の変わり方がそろわないのか」を説明するのが今回のテーマです。
まとめ
紅葉の色が樹種や光・気温によって赤・黄・褐色に分かれるのは、クロロフィル、カロテノイド、アントシアニンの量と組み合わせが、それぞれの木と環境条件によって変わるからです。
黄色は主にクロロフィルが減って残存カロテノイドが見えることで生じます。赤色は、それに加えて秋にアントシアニンを多く合成する樹種・個体で現れます。褐色は、老化や乾燥がさらに進み、鮮やかな色素が減少した段階で目立つ場合があります。
光はアントシアニン合成と糖供給を変え、低温は葉老化や色素合成を調節し、水分や栄養状態も色づきの進み方へ影響します。そのため、同じ樹種でも一本の木の中や年ごとに色が違うことがあります。
秋の紅葉が多彩なのは、単に色素が三種類あるからではありません。樹種ごとの遺伝的な色素合成能力と、その年・その場所で葉が経験した光、気温、水分などの環境履歴が重なり、葉ごとに異なる色素バランスを作るからなのです。
参考資料
- 日本緑化工学会誌「樹葉の季節的可視域分光特性変化におよぼす植物色素の影響」
- 森林総合研究所「紅葉もたらす色素、デンプンに代わって糖上昇抑え早期落葉回避」
- Biology “For a Colorful Life: Recent Advances in Anthocyanin Biosynthesis during Leaf Senescence”
- International Journal of Molecular Sciences “Anthocyanin Biosynthesis Associated with Natural Variation in Autumn Leaf Coloration in Quercus aliena Accessions”
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