植物の光合成は、昼と夜で同じように進んでいるわけではありません。多くの植物では、光を必要とする光反応が昼に進み、そのエネルギーを使って二酸化炭素（CO₂）を有機物へ取り込みます。一方、夜には光反応が止まり、植物は呼吸によって蓄えた有機物を使います。
ただし、すべての植物が同じ昼夜パターンを示すわけではありません。サボテンやコチョウランなどに見られるCAM植物は、主に夜に気孔を開いてCO₂を取り込み、昼にそのCO₂を利用します。また、同じ植物でも光の強さ、温度、水分、日長などによって、昼夜のガス交換や光合成の強さは変わります。
つまり、光合成の昼夜の違いは、「昼は光合成、夜は何もしない」という単純なものではありません。光反応、CO₂固定、気孔の開閉、呼吸、体内に蓄えた炭素の利用が、植物の種類と環境に応じて時間的に組み合わされているのです。
多くの植物では光反応が昼にしか進まない
光合成には、大きく分けて光反応と炭素固定反応があります。光反応は葉緑体のチラコイド膜で行われ、光エネルギーを使ってATPやNADPHをつくります。この反応では水が分解され、酸素も生じます。
一方、カルビン・ベンソン回路ではATPとNADPHを使ってCO₂を有機物へ取り込みます。したがって、光がない夜には光反応が進まず、新たにATPやNADPHを光合成によって供給できません。そのため、一般的なC3植物やC4植物では、正味の光合成による炭素獲得は主に明るい時間帯に行われます。
ただし、カルビン・ベンソン回路そのものを単純に「暗反応だから夜でも同じように進む」と考えるのは正確ではありません。実際には光反応がつくるエネルギーや光による酵素調節に強く依存しているため、通常は昼間の光条件と連動して活発になります。
夜でも植物の呼吸は続いている
植物は光合成だけでなく呼吸も行っています。呼吸では糖などの有機物を分解し、生命活動に必要なATPを得ます。呼吸は夜だけの反応ではなく、昼にも夜にも続きます。
昼間は光合成によるCO₂吸収が呼吸によるCO₂放出を上回ることが多いため、葉全体としてはCO₂を吸収しているように見えます。夜は光合成による外気からの炭素獲得がほとんど止まるため、一般的なC3・C4植物では呼吸によるCO₂放出が目立ちます。
実際、C3植物とCAM植物を異なる日長で比較した研究でも、暗期には酸素濃度が低下し、明期には増加するという昼夜変化が観察されています。これは、光があると酸素を発生する光合成が進み、暗い時間帯には呼吸による酸素消費が相対的に表れるためです。
C3植物では昼に気孔を開き、CO₂を取り込むのが基本
イネ、コムギ、ダイズ、多くの樹木などはC3植物です。C3植物では、昼に気孔を開いて外気からCO₂を取り込み、Rubiscoという酵素を使ってカルビン・ベンソン回路へ取り込みます。
気孔を開くとCO₂を取り込めますが、同時に水蒸気も外へ逃げます。そのため、十分な水がある場合には昼間の気孔開度を高く保てますが、乾燥や高温、空気の低湿度などが強くなると、植物は水の損失を減らすために気孔を閉じる方向へ調節します。
このため、同じC3植物でも、晴天で水分が十分な日と、強い乾燥にさらされた日では、昼間の光合成量が大きく異なります。昼であっても、気孔が閉じてCO₂が入らなければ、光合成は十分に進みません。
C4植物も主に昼に光合成するが、高温・強光で有利になりやすい
トウモロコシ、サトウキビ、ソルガムなどのC4植物も、基本的には明るい時間帯に外気からCO₂を取り込みます。ただし、C4植物は一度CO₂を4炭素化合物に固定し、Rubiscoの周囲にCO₂を濃縮する仕組みを持っています。
そのため、高温や強光の条件では、C3植物より光呼吸の影響を抑えやすく、比較的高い光合成速度を保つことがあります。また、少し気孔を閉じた状態でも効率よくCO₂を利用できるため、水利用効率も高くなりやすい特徴があります。
しかし、C4植物も暗闇で光反応を進められるわけではありません。昼夜の基本的な切り替えはC3植物と共通しており、光のある時間に光反応と炭素固定が連動して進みます。
CAM植物は夜にCO₂を取り込む
サボテン、アガベ、コチョウラン、一部の多肉植物などにはCAM型光合成を行うものがあります。CAM植物では、多くの場合、夜に気孔を開いて外気からCO₂を取り込みます。
夜に取り込まれたCO₂は、PEPカルボキシラーゼという酵素によって固定され、主にリンゴ酸として液胞に蓄えられます。そして昼になると気孔を閉じ、蓄えていたリンゴ酸を分解してCO₂を放出し、そのCO₂をRubiscoがカルビン・ベンソン回路で利用します。
つまりCAM植物では、「夜にCO₂を取り込むこと」と「昼に光エネルギーを使って糖をつくること」が時間的に分けられています。この仕組みによって、気温が低く湿度が高い夜に気孔を開き、水の損失を減らすことができます。
CAM植物が夜にCO₂を取り込んでも、光反応まで夜に行うわけではない
CAM植物の説明では、「夜に光合成する」と表現されることがあります。しかし、これを文字どおり受け取ると誤解が生じます。
夜に起こるのは主に、外気CO₂の取り込みと有機酸への一時的な固定です。光反応そのものは光を必要とするため、暗い夜には進みません。昼になると、光反応でATPやNADPHをつくり、夜に蓄えた炭素を本格的に糖へ変えていきます。
したがってCAM植物の特徴は、「光合成を夜だけ行う」ことではなく、CO₂の取り込み時間と、光を使う時間をずらしていることにあります。
CAMの昼夜パターンは四つの段階に分けて考えられる
典型的なCAM植物では、一日のガス交換は四つの段階で説明されます。
夜のPhase Iでは気孔が開き、PEPカルボキシラーゼによってCO₂が取り込まれ、リンゴ酸として蓄積されます。夜明け直後のPhase IIでは、一時的に気孔が開いたままになり、PEPカルボキシラーゼとRubiscoの両方が働く場合があります。
昼のPhase IIIでは気孔が閉じ、夜に蓄えたリンゴ酸からCO₂を放出してRubiscoが利用します。夕方のPhase IVでは、条件が良ければ再び気孔が開き、外気CO₂を直接取り込むことがあります。
このパターンは固定的ではありません。植物種や水分状態、光、温度によって、各段階の長さや強さは変わります。
水不足になるとCAM的な昼夜パターンが強まる植物もある
CAM植物の中には、常に強いCAMを示す種類だけでなく、普段はC3型に近い光合成を行い、乾燥や塩ストレスを受けるとCAMを強める「通性CAM植物」もあります。
このような植物では、水が十分なときは昼に気孔を開いてCO₂を直接取り込みますが、乾燥すると夜間のCO₂取り込みや有機酸蓄積を増やします。つまり、昼夜の光合成パターンそのものを環境に応じて切り替えることができます。
CAMは特定の一群だけに固定された単純な仕組みではなく、植物の水分環境に応じて強弱を変えられる柔軟な代謝戦略でもあります。
日長が変わると一日のCO₂取り込み配分も変わる
一日のうち何時間明るいかという日長も、昼夜の光合成パターンに影響します。コチョウランを用いた研究では、CAM特有のCO₂吸収パターンは一定範囲の日長で明瞭に現れ、明期が長すぎたり短すぎたりすると暗期のCO₂吸収が抑えられました。
また、明期が長くなると、一日のCO₂取り込みのうち昼間に取り込まれる割合が増えることも示されています。このことからも、CAM植物だから必ず「夜だけCO₂を吸う」と考えるのは適切ではありません。
植物の昼夜パターンは、内部時計だけでなく、実際の明暗周期や光量によって調整されます。
体内時計も昼夜の光合成切り替えに関わる
植物には概日リズム、いわゆる体内時計があります。明暗が一定でなくても、およそ24時間周期で遺伝子発現や酵素活性、気孔開閉などを調整する仕組みです。
CAM植物では、夜に働くPEPカルボキシラーゼの活性化や、昼に進むリンゴ酸の分解、気孔の開閉などが時間的に協調する必要があります。これらの切り替えには概日時計が深く関わっています。
光は単なるエネルギー源であるだけでなく、「今が昼か夜か」という時間情報を植物へ与える信号でもあります。
温度によって昼夜それぞれの反応速度が変わる
光合成や呼吸に関わる反応は酵素反応なので、温度の影響を受けます。昼の気温が高すぎると、C3植物では光呼吸が増えたり、気孔が閉じたりして光合成速度が低下することがあります。
夜の温度も重要です。夜温が高いと呼吸による炭素消費が増えることがあります。またCAM植物では、夜間のCO₂固定やリンゴ酸蓄積の効率も温度条件によって変わります。
したがって、一日の炭素収支を考えるときは、昼の光合成量だけでなく、夜の呼吸量や夜間CO₂固定の有無も考える必要があります。
「昼は酸素を出し、夜はCO₂を出す」も単純化しすぎである
一般的な説明では、「植物は昼に酸素を出し、夜にCO₂を出す」と言われます。初心者向けの大まかな説明としては分かりやすいものの、実際の植物生理はもう少し複雑です。
植物は昼でも呼吸しているため、昼にもCO₂を放出し酸素を消費しています。ただし光合成の方が大きければ、葉全体としてはCO₂を吸収し、酸素を放出します。
またCAM植物では、夜にCO₂を吸収する場合があります。このため、昼夜のガス交換だけを見ても、植物の種類によってパターンは大きく異なります。
昼夜の違いは「種類」と「環境」の組み合わせで決まる
C3、C4、CAMという光合成型は、昼夜の炭素獲得の基本パターンを決める重要な要因です。しかし、それだけで一日の光合成量が決まるわけではありません。
光の強さ、日長、温度、土壌水分、空気の湿度、CO₂濃度などによって、気孔の開閉、光反応、呼吸、酵素活性が変化します。その結果、同じ植物でも季節や天候、栽培条件によって昼夜のガス交換が変わります。
| 植物・条件 | 昼の主な特徴 | 夜の主な特徴 |
|---|---|---|
| C3植物 | 光反応とCO₂固定が活発 | 光反応は止まり、呼吸が続く |
| C4植物 | CO₂濃縮を使って高温・強光でも効率よく固定 | 光反応は止まり、呼吸が続く |
| CAM植物 | 蓄えた有機酸からCO₂を放出し、光エネルギーで固定 | 主に気孔を開き、CO₂を有機酸として蓄える |
| 乾燥条件 | 気孔が閉じやすく、昼のCO₂吸収が低下 | CAM植物では夜間吸収の重要性が高まる場合がある |
| 高温条件 | 呼吸・光呼吸・蒸散の影響が大きくなる | 夜温によって呼吸やCAMの炭素固定が変わる |
まとめ
植物の光合成が昼と夜で違うのは、光反応が光を必要とする一方、呼吸や一部の炭素固定反応は夜にも進むからです。C3植物やC4植物では、正味の炭素獲得は主に昼に行われ、夜は呼吸が中心になります。
一方、CAM植物では主に夜にCO₂を取り込み、有機酸として蓄え、昼にそのCO₂を利用します。ただし、光反応そのものは昼に行われるため、「夜に光合成する」という言い方は、CO₂取り込みと光反応を区別して理解する必要があります。
さらに、光、日長、温度、水分、湿度などによって気孔や酵素の働きが変わるため、同じ植物でも昼夜のパターンは一定ではありません。光合成の昼夜差は、植物の種類ごとの代謝方式と、そのときの環境条件が組み合わさって生まれるのです。
参考資料
- 園芸学会雑誌：ファレノプシスにおけるCAM型光合成への葉齢・花序・水分・温度・光条件の影響
- 植物工場学会誌：明暗期長がコチョウランのCO₂吸収パターンに及ぼす影響
- Stomatal Biology of CAM Plants
- CAM photosynthesis: the acid test
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