植物は光合成によって二酸化炭素（CO₂）から有機物をつくり、その炭素を糖やデンプンなどとして利用します。しかし、どの植物も同じ速さで同じ糖をつくり、同じ場所へ送っているわけではありません。C3植物、C4植物、CAM植物ではCO₂を取り込む仕組みが異なり、さらに光、温度、水分、CO₂濃度、葉齢、果実や根などの成長状態によって、つくられる糖の量や、その後の配分も変わります。
この違いを理解するには、「光合成で糖ができる」という言葉を少し正確に捉える必要があります。光合成では最初から完成したブドウ糖が直接つくられるわけではありません。まずカルビン・ベンソン回路で三炭糖リン酸などの炭素化合物が生じ、それがショ糖、デンプン、セルロース、脂質、アミノ酸などさまざまな物質の材料になります。したがって、植物ごとの差は、CO₂を固定する量だけでなく、固定した炭素を「どこへ、どの形で回すか」にも現れます。
光合成ではまず三炭糖リン酸が生まれ、そこから糖やデンプンになる
葉緑体では、光反応でつくられたATPとNADPHを使ってカルビン・ベンソン回路がCO₂を固定します。この回路から取り出される主要な産物の一つが三炭糖リン酸です。
三炭糖リン酸の一部は葉緑体の外へ運ばれ、細胞質でショ糖の合成に使われます。ショ糖は多くの植物で、葉から根、果実、種子、成長点などへ運ばれる代表的な転流糖です。一方、別の一部は葉緑体内でデンプンとして蓄えられます。昼間に余った炭素を一時的にデンプンへ回し、夜に分解して使う植物も多くあります。
つまり、「光合成で糖をつくる」とは一つの物質だけをつくる反応ではなく、固定した炭素を複数の炭水化物へ振り分ける一連の代謝を含んでいます。
C3植物では葉肉細胞を中心に炭素固定と糖合成が進む
イネ、コムギ、ダイズ、多くの樹木などはC3植物です。C3植物では、葉肉細胞の葉緑体でRubiscoがCO₂を直接固定し、カルビン・ベンソン回路を通じて三炭糖リン酸をつくります。
条件がよければ、この炭素はショ糖として葉の外へ運ばれたり、デンプンとして葉緑体内に蓄えられたりします。しかし高温や乾燥によって気孔が閉じ、葉内のCO₂濃度が下がると、Rubiscoが酸素と反応する光呼吸が増えやすくなります。その結果、同じ光を受けていても正味の炭素固定量が低下し、糖合成に回せる炭素も減ります。
したがってC3植物では、光や水が十分かどうかだけでなく、温度と葉内CO₂の状態が糖生産量を大きく左右します。
C4植物ではCO₂濃縮に加えて糖とデンプンの合成場所にも分業がある
トウモロコシ、サトウキビ、ソルガムなどのC4植物では、葉肉細胞で最初にCO₂を4炭素化合物へ取り込み、それを維管束鞘細胞へ運んでCO₂を放出し、Rubiscoへ高濃度で供給します。
このCO₂濃縮機構によって、C4植物は高温や強光の条件で光呼吸を抑えやすく、高い炭素固定速度を維持しやすい傾向があります。そのため、暖かく日射の強い環境では、単位時間あたりに多くの光合成産物をつくることがあります。
さらにC4植物では、固定した炭素を糖やデンプンへ変える過程にも細胞間の役割分担がみられます。多くのC4植物では、ショ糖合成が主に葉肉細胞側、デンプン合成が主に維管束鞘細胞側で進むなど、炭素代謝が空間的に分けられています。この分業は、C4光合成の細胞間物質輸送とエネルギーバランスに適した仕組みです。
つまり、C4植物の違いは「糖を多くつくるかどうか」だけではなく、葉のどの細胞でどの炭水化物をつくるかにも現れます。
CAM植物では昼夜で炭素の使い方が大きく変わる
サボテン、アガベ、コチョウランなどに見られるCAM植物では、主に夜に気孔を開いてCO₂を取り込み、有機酸として液胞に蓄えます。昼になると気孔を閉じ、蓄えていた有機酸からCO₂を放出してカルビン・ベンソン回路で利用します。
このためCAM植物では、CO₂を取り込む時間と、光エネルギーを使って炭水化物を合成する時間がずれています。またCAMを動かすためには、夜間のCO₂固定に使う炭素骨格を準備し、昼夜で有機酸やデンプン、可溶性糖を大きく増減させる必要があります。
そのためCAM植物では、糖やデンプンは単なる貯蔵物ではなく、昼夜の炭素代謝をつなぐ重要な役割も持っています。乾燥地で水を節約できる代わりに、一日に取り込めるCO₂量や貯蔵容量には限界があるため、条件がよいC3・C4植物より成長が遅い種類もあります。
植物がつくった糖の多くはショ糖として別の器官へ運ばれる
成熟した葉は、光合成によって炭素を供給する「ソース器官」です。一方、成長中の葉、根、果実、種子、塊根などは糖を消費・蓄積する「シンク器官」です。
多くの植物では、葉でつくられた炭素はショ糖として師管へ積み込まれ、シンク器官へ長距離輸送されます。果実では運ばれてきたショ糖がそのまま蓄積する場合もあれば、ブドウ糖や果糖へ分解されたり、デンプンや有機酸などへ変換されたりします。
したがって、葉で同じ量のCO₂を固定していても、果実が急速に成長している時期、種子が充実している時期、根が伸びている時期では、糖の行き先が異なります。「糖をつくる量」だけでなく、「糖を必要とする器官がどれだけ強いシンクになっているか」も、植物全体の炭素配分を決めます。
強い光では糖生産が増えるが、無限には増えない
弱い光の範囲では、光を強くすると光反応でつくられるATPやNADPHが増え、CO₂固定と糖合成も増えやすくなります。しかし、ある程度以上になると、CO₂供給や酵素活性など別の要因が制限となり、光合成速度は頭打ちになります。
さらに強すぎる光では、固定した炭素を使う速度より光反応から供給されるエネルギーの方が多くなり、光阻害の危険が高まります。植物は余った光エネルギーを熱として逃がすなどして光合成装置を守ります。
日陰に適応した植物は弱い光で効率よく炭素を得る一方、強光条件で育つ植物は高い光合成能力を持つ傾向があります。そのため、同じ光量でも植物種や葉の育った環境によって糖生産量は変わります。
乾燥すると糖の量だけでなくデンプンとショ糖への配分も変わる
水不足になると、多くの植物は蒸散を抑えるために気孔を閉じます。すると葉内へ入るCO₂が減り、光合成速度が低下します。
乾燥が強くなると、影響は気孔だけではなく、葉肉細胞のCO₂固定能力や酵素の活性化にも及びます。ヒマワリ葉を用いた研究では、水ストレスが強まるにつれて最大光合成能力が低下し、同時に固定した炭素のデンプンへの配分が減ってショ糖への配分が増える変化が観察されています。
このように環境ストレスは、単純に「糖をつくれなくする」だけではありません。限られた炭素を一時貯蔵へ回すのか、輸送可能な糖へ回すのかという代謝配分そのものを変えることがあります。
温度によって糖をつくる速度と使う速度の両方が変わる
光合成の炭素固定反応は酵素反応なので、温度の影響を受けます。低温では反応が遅くなり、高温ではC3植物の光呼吸が増えたり、極端な高温で酵素や膜が損傷したりします。
一方、植物は呼吸によって糖を消費しています。呼吸も一定範囲では温度上昇とともに速くなるため、高温では光合成で糖をつくっていても、同時に消費される量が増えます。
したがって、葉にたまる糖や植物全体へ回せる炭素量は、「光合成でどれだけつくったか」だけでなく、「呼吸や成長でどれだけ使ったか」との差で決まります。
CO₂濃度が上がるとC3植物では糖合成が増えやすい
C3植物では、外気のCO₂濃度が高くなるとRubiscoがCO₂を固定しやすくなり、光呼吸の相対的な影響も小さくなるため、条件が整えば光合成速度と炭水化物生産が増えます。
ただし、葉で糖をつくる能力だけが高まっても、果実や根などのシンクが十分に利用できなければ、葉に糖やデンプンが蓄積します。炭水化物が過剰にたまると、長期的には光合成能力を下げる方向の調節が起こることもあります。
つまり高CO₂の効果も、「材料が増えたから必ず糖が同じ割合で増える」という単純なものではありません。窒素栄養、光、温度、シンクの成長能力などが組み合わさって最終的な炭素生産量が決まります。
葉でつくった糖が多くても、果実や根への配分は植物によって違う
植物種によって、炭素をどこへ投資するかという生育戦略は異なります。果実を大きくする植物、地下部にデンプンを蓄える植物、茎にショ糖を蓄える植物、種子へ油として貯める植物など、最終的な貯蔵形態もさまざまです。
たとえば果実では、葉から届いた転流糖が代謝され、果実特有の糖組成や甘さに結びつきます。葉からの供給量だけでなく、果実側の糖輸送体、分解酵素、合成酵素、液胞への蓄積能力などが糖含量を左右します。
このことから、植物の「糖をつくる違い」は葉の光合成だけで完結しません。葉での炭素固定、ショ糖やデンプンへの分配、師管輸送、シンク器官での代謝と貯蔵までを一つの流れとして考える必要があります。
植物の違いは糖のつくり方が別物なのではなく、炭素の獲得と配分の仕方が違う
C3、C4、CAM植物はいずれも最終的にはカルビン・ベンソン回路を使ってCO₂を有機物へ取り込みます。したがって、それぞれがまったく別の方法で糖を合成しているわけではありません。
違うのは、RubiscoへCO₂をどう届けるか、どの時間帯に取り込むか、どの細胞で代謝するか、固定した炭素をショ糖やデンプンへどう振り分けるか、そしてどの器官へ送るかです。さらに、その配分は環境条件や生育段階によって変わります。
| 要因 | 糖生産・炭素配分への主な影響 |
|---|---|
| C3植物 | CO₂を直接固定し、高温・低CO₂では光呼吸の影響を受けやすい |
| C4植物 | CO₂を濃縮し、高温・強光で炭素固定を維持しやすい。糖・デンプン合成にも細胞間分業がある |
| CAM植物 | 夜のCO₂取り込みと昼の炭素固定を時間的に分け、糖・デンプンを日周的に利用する |
| 強光 | 一定範囲では糖生産を増やすが、やがて飽和し過剰光では光阻害が起こる |
| 乾燥 | CO₂固定を低下させ、デンプンとショ糖への炭素配分を変えることがある |
| シンクの成長 | 果実・根・種子などの需要によって糖の輸送先と蓄積形態が変わる |
まとめ
光合成でつくられる糖の量や使われ方が植物の種類や環境によって違うのは、CO₂固定の仕組みと、固定した炭素の配分方法が異なるからです。光合成ではまず三炭糖リン酸などが生じ、それが主にショ糖として輸送されたり、デンプンとして一時貯蔵されたりします。
C3植物、C4植物、CAM植物ではCO₂を取り込む方法や時間・場所が異なり、光、温度、水分、CO₂濃度によって固定できる炭素量も変化します。さらに、葉でできた炭素をショ糖やデンプンへどう振り分けるか、果実や根などへどれだけ送るかも環境と生育段階で変わります。
つまり、「植物は光合成で糖をつくる」という共通点の中にも、炭素を取り込み、変換し、運び、蓄える方法には多様な調節があります。その違いが、それぞれの植物が異なる環境で成長するための適応につながっているのです。
参考資料
- 園芸学研究：果実の発育にともない果実に転流した糖の代謝と蓄積そしてその調節
- 園芸学会雑誌：水ストレス下におけるヒマワリ葉の光合成の非気孔的抑制と関連したデンプンおよびショ糖への同化産物の分配
- Recent advances in understanding photosynthesis
- Finding the C4 sweet spot: cellular compartmentation of carbohydrate metabolism in C4 photosynthesis
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