植物の茎や根の先端には、昔から「成長点」と呼ばれてきた小さな領域があります。より正確には、茎の先端にある茎頂分裂組織、根の先端にある根端分裂組織などの頂端分裂組織を指します。ここには未分化な幹細胞と、その娘細胞が集まり、新しい細胞を継続的に生み出しています。
植物に成長点があるのは、体を大きくする細胞分裂を単に先端へ集めるためではありません。植物は発芽した後も、新しい葉、枝、根、花を次々につくります。そのためには、「自分自身を残す幹細胞」と「器官へ分化していく細胞」を同時に供給できる場所が必要です。成長点は、この自己更新と器官形成を両立させる幹細胞の拠点なのです。
成長点は未分化な細胞が集まる分裂組織である
植物の成長点には、まだ特定の役割へ強く分化していない細胞が集まっています。これらの細胞は小さく、活発な細胞分裂を続けながら、新しい組織のもとになる娘細胞を送り出します。
茎頂分裂組織では、その周辺から葉原基が生じ、やがて葉になります。植物が生殖成長へ移ると、茎頂や花序分裂組織から花の原基もつくられます。根端分裂組織では、根の表皮、皮層、内皮、維管束などにつながる細胞系列が供給されます。
つまり成長点は、完成した器官そのものではなく、将来の器官や組織をつくる細胞を供給し続ける場所です。
植物は発芽後も新しい器官をつくり続ける
植物の体づくりには、動物とは異なる大きな特徴があります。多くの植物では、胚の段階ですべての葉や枝、花の数が決まっているわけではありません。発芽後も環境や成長段階に応じて、新しい器官を追加していきます。
春に芽吹いた枝の先端から新しい葉が何枚も出たり、成長した植物が側枝を増やしたり、やがて花をつけたりできるのは、分裂組織が長期間にわたって細胞供給能力を保っているからです。
この「発芽後も器官形成を続ける」という植物の成長様式には、幹細胞を保存しながら新しい細胞を生み出す成長点が不可欠です。
茎頂分裂組織は地上部の器官形成の中心になる
茎の先端にある茎頂分裂組織は、地上部の成長を支える中心的な分裂組織です。中心部には幹細胞集団があり、その周辺では新しい葉や枝、花などの原基が形成されます。
茎頂分裂組織では、幹細胞を維持する領域と、そこから離れて器官形成へ向かう領域が空間的に分かれています。中心で細胞を保存し、周辺で器官をつくることによって、茎頂そのものを使い切らずに長期間成長を続けられます。
もし幹細胞まで次々に葉へ分化してしまえば、数枚の葉をつくったところで新しい細胞の供給源がなくなります。逆に、細胞が未分化のまま増え続けても正常な葉や茎はできません。成長点では、この二つの状態の釣り合いが保たれています。
WUSCHELとCLAVATAが幹細胞数のバランスを保つ
シロイヌナズナの茎頂分裂組織では、WUSCHEL（WUS）とCLAVATA（CLV）系が幹細胞維持の代表的な調節機構として知られています。
茎頂の内部にある組織化中心ではWUSが働き、その上にある細胞群が幹細胞としての性質を保つことを助けます。一方、幹細胞側ではCLV3というペプチドシグナルがつくられ、受容体を介してWUSの働く領域が広がりすぎないよう抑えます。
WUSが幹細胞を保つ方向に働き、CLV3がその幹細胞領域を大きくしすぎないよう制限するため、負のフィードバックが成立します。この仕組みにより、幹細胞集団は増えすぎず、減りすぎず、一定の大きさに保たれます。
成長点では「自己更新」と「分化」が同時に起こる
幹細胞の重要な性質は、自分と同じ性質を持つ細胞を残す自己更新と、別の役割を持つ細胞を生み出す分化を両立できることです。
成長点の細胞が分裂すると、すべての娘細胞が幹細胞として残るわけではありません。位置や周囲から受け取るシグナルに応じて、一部は幹細胞性を維持し、一部は葉原基や茎組織などをつくる方向へ進みます。
この仕組みによって、成長点は「細胞を供給しても自分はなくならない」状態を維持できます。植物が数週間だけでなく、樹木では何年、何十年にもわたって新しい枝や葉をつくれる背景には、この幹細胞維持があります。
葉は茎頂分裂組織の周辺から一定の位置関係でつくられる
葉は茎頂のどこからでも無秩序に出るわけではありません。茎頂分裂組織の周辺部で、特定の位置にオーキシンが集まると、その場所で葉原基の形成が始まります。
オーキシン輸送体の働きによって局所的なオーキシン極大がつくられ、それが新しい器官をつくる位置情報の一つになります。すでにできた葉原基との位置関係も影響し、植物種に特徴的な葉序が生まれます。
つまり成長点は、細胞を増やす場所であるだけでなく、「次の葉をどこにつくるか」を決める形づくりの場でもあります。
根端分裂組織も地下部の細胞を供給し続ける
根の先端近くには根端分裂組織があり、根を構成するさまざまな細胞を生み出します。根端には静止中心と呼ばれる細胞群があり、その周囲に幹細胞が配置されています。
静止中心の細胞は分裂頻度が比較的低く、周囲の幹細胞が未分化性を保つためのシグナル源として働きます。シロイヌナズナでは、WOX5という転写因子が静止中心で働き、根端の幹細胞維持に重要です。
茎頂ではWUS、根端ではWOX5という近縁の調節因子が幹細胞維持に関与しており、地上部と地下部で仕組みには違いがありながらも、「幹細胞を局所的に維持する」という基本原理は共通しています。
根の成長も分裂組織だけで完結するわけではない
根が長くなるとき、根端分裂組織で生まれた細胞がその場で巨大になるわけではありません。分裂組織の後方には伸長帯があり、そこで細胞が大きく伸びます。さらにその後方では、根毛を持つ表皮細胞や導管細胞などへ分化します。
したがって、成長点は「一番伸びる場所」という意味ではありません。新しい細胞を供給する中心であり、その細胞が後方で伸長・分化することで、根全体が長くなります。
この点は茎でも同じで、植物の成長は細胞分裂、細胞伸長、分化が連続して起こることで成立します。
植物細胞は移動しにくいため、幹細胞の位置が重要になる
動物では、発生中の細胞が移動して別の場所へ入ることがあります。一方、植物細胞は丈夫な細胞壁に囲まれているため、組織内を自由に移動することがほとんどできません。
そのため植物では、「どの場所にいるか」が細胞の将来を決める重要な情報になります。成長点に幹細胞ニッチをつくり、その周囲へ娘細胞を順番に送り出す方法は、細胞が移動しにくい植物体で秩序ある組織をつくるのに適しています。
植物の成長点は、単なる細胞の集まりではなく、位置情報と細胞間シグナルによって組織化された空間なのです。
成長点は胚の段階から準備される
茎頂分裂組織と根端分裂組織の基本的な配置は、種子が発芽してから突然つくられるわけではありません。種子植物では胚発生の段階で、将来の茎頂側と根端側に幹細胞系が形成されます。
発芽すると、それまで小さな胚の中に保存されていた分裂組織が活動を高め、新しい葉や根の細胞を供給し始めます。
つまり発芽は成長点を一からつくる現象ではなく、胚発生時から準備されていた成長の中心を再び活発に働かせる段階でもあります。
成長点があることで植物は環境に合わせて体を後からつくれる
植物は移動できません。その代わり、成長した場所の光、水、養分、競争相手などに応じて、枝や根の数、葉の配置、花をつける時期を変えます。
成長点が長期間残っていれば、植物は発芽時にすべての体の形を決めておく必要がありません。光が十分なら枝葉を増やし、根が養分の多い場所へ到達すれば側根を形成し、季節条件が整えば花をつくるというように、後から器官を追加できます。
植物の高い発生可塑性は、環境情報を受け取る仕組みと、必要に応じて新しい器官をつくれる分裂組織の両方によって支えられています。
側芽にも新しい成長軸をつくる分裂組織ができる
植物の成長点は主茎の先端だけではありません。葉の付け根にある葉腋には腋芽分裂組織が形成され、条件が整うと側枝として伸び始めます。
側枝が伸びると、その先端にも茎頂分裂組織があり、そこからさらに葉や花をつくれます。この繰り返しによって、植物は枝分かれした複雑な体を形成します。
成長点を複数つくれることは、光を受ける葉の配置を広げたり、傷害で主茎の先端を失った後に別の芽から成長を再開したりするうえでも有利です。
太くなる成長には形成層など別の分裂組織も働く
「成長点」という言葉は先端の分裂組織を指すことが多いですが、植物の細胞分裂がすべて先端だけで起こるわけではありません。
樹木などでは、茎や根の内部にある維管束形成層が細胞分裂を続け、内側に木部、外側に師部をつくります。これによって幹や根は太くなります。また、イネ科植物などでは節間の基部に介在分裂組織があり、先端以外でも長さ方向の成長を行います。
したがって、「植物は成長点だけで成長する」という説明は正確ではありません。頂端分裂組織は新しい成長軸や器官をつくる中心であり、植物群や成長段階によっては側方・介在的な分裂組織も重要です。
成長点を守ることは植物の将来の成長能力を守ることになる
成長点が傷つくと、その軸の新しい葉や茎をつくる能力が低下することがあります。そのため茎頂は若い葉や芽鱗に包まれ、根端分裂組織は根冠によって土壌との摩擦から守られています。
根冠の細胞は土中を進むときに外側から脱落しますが、その内側では根端分裂組織から新しい細胞が供給されます。茎頂でも周囲の幼い葉が中央の分裂組織を物理的に保護します。
植物にとって成長点は、今ある組織の一部というだけではなく、これからつくる組織の供給源です。そのため、成長点を保護することには長期的な意味があります。
成長点は「成長する点」より「幹細胞を維持する場」と考えると分かりやすい
昔から使われる「成長点」という名称は分かりやすい一方、点そのものが一番大きく伸びる場所だという誤解を生みやすい言葉でもあります。
実際には、頂端分裂組織は一定の広がりを持つ組織で、そこで細胞を増やし、その周辺や後方で細胞伸長と分化が進みます。また、茎頂・根端だけでなく、形成層や介在分裂組織など別の分裂組織もあります。
そのため成長点は、「植物が将来の組織をつくるために幹細胞を保存し、娘細胞を供給する場」と理解すると、その本当の役割をつかみやすくなります。
| 分裂組織 | 主な場所 | 主な役割 |
|---|---|---|
| 茎頂分裂組織 | 茎・芽の先端 | 葉、茎、花など地上部の器官をつくる |
| 根端分裂組織 | 根の先端付近 | 根を構成する細胞を供給する |
| 腋芽分裂組織 | 葉腋 | 新しい側枝という成長軸をつくる |
| 維管束形成層 | 茎・根の内部 | 木部・師部をつくり、茎や根を太くする |
| 介在分裂組織 | 一部植物の節間基部など | 先端以外から長さ方向の成長を支える |
まとめ
植物に成長点があるのは、発芽後も新しい細胞と器官をつくり続けるために、未分化な幹細胞を局所的に維持する必要があるからです。茎頂分裂組織は葉・茎・花など地上部の器官を、根端分裂組織は根の組織をつくる細胞を供給します。
成長点では、幹細胞を使い切らない自己更新と、器官になる細胞を生み出す分化が同時に進みます。茎頂ではWUSCHELとCLAVATA系、根端では静止中心やWOX5などが、この幹細胞維持に重要です。また、オーキシンなどの位置情報によって、新しい葉や根をつくる場所も調節されます。
つまり成長点は、単に植物が伸びる先端ではありません。植物が生涯にわたって体をつくり足し、環境に合わせて枝・葉・根・花を形成するための「幹細胞と器官形成の拠点」です。この仕組みがあるからこそ、植物は動けなくても、その場所の環境に合わせて体の形を変えながら成長し続けられるのです。
参考資料
- Cytologia：Stem Cell Maintenance in the Shoot Apical Meristems and during Axillary Meristem Development
- PLANT MORPHOLOGY：茎頂分裂組織構築から見た葉の発生
- Stem cells within the shoot apical meristem: identity, arrangement and communication
- Initiation and maintenance of plant stem cells in root and shoot apical meristems
コメント