息を吸うと、空気中の酸素は気道を通って肺胞へ届きます。しかし、肺に空気が入っただけでは、脳や筋肉などの細胞はその酸素を使えません。酸素は肺胞から血液へ移り、赤血球のヘモグロビンに結合し、心臓と血管によって全身へ運ばれ、最後に組織へ放される必要があります。
この一連の流れは、肺だけの働きではありません。換気、肺胞での拡散、ヘモグロビンへの結合、心拍出量、組織血流、そして組織での酸素の放出が連続して働くことで成立します。
つまり「酸素を取り込む」とは、単に息を吸うことではありません。大気からミトコンドリアまで続く酸素の移動経路を、呼吸と循環が協力してつないでいるのです。
酸素の取り込みは、空気を肺胞まで届けることから始まる
空気中の酸素は、鼻や口から入り、気管、気管支、細気管支を通って肺胞へ届きます。この空気の出入りを換気と呼びます。
吸気では横隔膜などの呼吸筋が働いて胸腔を広げ、肺胞内の圧力が大気圧より少し低くなることで空気が流れ込みます。呼気では胸郭と肺の弾性反跳によって空気が外へ出ます。
換気の役割は、肺胞へ酸素を補給し、二酸化炭素を排出して、肺胞内の気体組成をガス交換に適した状態へ保つことです。
肺胞へ届いた酸素は、分圧差によって血液へ拡散する
肺胞の空気と、その周囲を流れる静脈血では、酸素分圧が異なります。
全身から肺へ戻ってきた静脈血は、組織で酸素を使った後なので酸素分圧が低くなっています。一方、肺胞には吸気によって酸素が補給されているため、酸素分圧は静脈血より高くなります。
その差によって、酸素は肺胞側から毛細血管内の血液へ受動的に拡散します。肺胞が酸素を能動的に取り込んでいるわけではありません。
薄い肺胞―毛細血管膜が、酸素移動を速くする
肺胞の空気と血液の間には、肺胞上皮、基底膜、毛細血管内皮などからなる非常に薄い壁があります。
気体の拡散は、移動距離が短いほど速くなります。また交換面積が大きいほど、多くの酸素を同時に移動させることができます。
多数の肺胞が広い表面積を作り、その周囲を毛細血管が密に取り囲んでいるため、酸素は短い距離を効率よく血液へ移動できます。
肺線維症のように膜が厚くなる病気や、肺気腫のように交換面積が減る病気では、この酸素移動が低下することがあります。
血液へ入った酸素の大部分は、ヘモグロビンに結合する
酸素は血漿にも少量溶けますが、血液が運ぶ酸素の大部分は赤血球内のヘモグロビンに結合しています。
ヘモグロビンは鉄を含むヘムを持つタンパク質で、酸素分圧が高い肺では酸素と結合しやすく、酸素分圧が低い組織では酸素を放しやすい性質があります。
海外の酸素輸送レビューでも、ヘモグロビンは肺から酸素消費組織まで大量の酸素を運ぶ中心的な担体と位置づけられています。
もし酸素を血漿へ溶かすだけなら、血液が運べる酸素量は非常に少なくなります。ヘモグロビンがあることで、限られた血液量でも大量の酸素を輸送できます。
ヘモグロビンは、酸素が一つ結合すると次も結合しやすくなる
ヘモグロビンは四つのサブユニットを持ち、それぞれに酸素が結合できます。
一つ目の酸素が結合するとヘモグロビンの立体構造が変わり、次の酸素が結合しやすくなります。これを協同的結合と呼びます。
この性質によって、酸素分圧が高い肺ではヘモグロビンを効率よく酸素で満たし、酸素分圧が低くなる組織では酸素をまとめて放しやすくなります。
酸素分圧とヘモグロビン酸素飽和度の関係がS字型の酸素解離曲線になるのは、この協同性があるためです。
肺では高い酸素分圧によって、ヘモグロビンが酸素で満たされる
肺胞で拡散した酸素は血漿へ入り、そこから赤血球内へ移動してヘモグロビンへ結合します。
肺毛細血管では酸素分圧が上昇するため、ヘモグロビン酸素飽和度も高くなります。
こうして酸素化された血液は肺静脈から左心房、左心室へ入り、大動脈を通って全身へ送り出されます。
この時点で重要なのは、酸素分圧と酸素含量が同じ意味ではないことです。酸素分圧は主に血漿に溶けた酸素が作る圧力で、酸素含量はヘモグロビンに結合した酸素を含めた血液中の総酸素量を表します。
酸素をたくさん運ぶには、ヘモグロビン量も重要
血液中の酸素飽和度が正常でも、ヘモグロビン量が少なければ、血液が運べる総酸素量は減ります。
たとえば貧血では、肺でヘモグロビン一分子あたりに十分な酸素が結合していても、ヘモグロビン自体の量が少ないため、全身へ届けられる酸素量が低下します。
そのため、パルスオキシメータの酸素飽和度が正常に近くても、重い貧血では組織への酸素供給が不足することがあります。
酸素取り込みを理解するには、「肺で酸素化できているか」だけでなく「どれだけのヘモグロビンで運べるか」も重要です。
心臓は、酸素を積んだ血液を全身へ送り出す
肺で酸素を受け取っただけでは、組織には届きません。
左心室が収縮して酸素化された血液を大動脈へ送り、動脈を通じて各臓器へ分配します。
組織への酸素供給量は、血液中の酸素含量と心拍出量の両方に左右されます。血液に十分な酸素があっても心拍出量が極端に少なければ、全身へ届けられる酸素量は不足します。
逆に、軽い貧血などで酸素含量が下がったときには、心拍数や心拍出量を増やして補おうとすることがあります。
組織では、血液より細胞側の酸素分圧が低いため酸素が移る
全身の細胞は、ミトコンドリアで酸素を使いながらATPを作っています。そのため、活動している組織では酸素分圧が動脈血より低く保たれます。
毛細血管まで届いた酸素は、この分圧差によって血液から組織液、さらに細胞へ拡散します。
つまり肺では「肺胞から血液へ」、組織では「血液から細胞へ」という二段階の拡散が起こります。
大気からミトコンドリアへ向かって酸素分圧が段階的に低くなることが、酸素移動を進める基本的な駆動力です。
活動している組織ほど、ヘモグロビンから酸素を受け取りやすい
運動中の筋肉では酸素消費が増え、二酸化炭素や酸が多く作られ、温度も上がります。
これらの変化はヘモグロビンの酸素親和性を低下させ、酸素を放しやすくします。これが酸素解離曲線の右方移動です。
日本の呼吸器領域の研究でも、ヘモグロビン酸素解離曲線はpH、二酸化炭素分圧、体温、2,3-DPGなどの影響を受けることが示されています。
その結果、酸素を多く必要とする活動組織へ、より多くの酸素を渡しやすくなります。
肺と組織で反対の条件が作られることが、酸素運搬に都合がよい
肺では酸素分圧が高く、二酸化炭素が排出され、比較的酸素がヘモグロビンへ結合しやすい条件になります。
一方、代謝が盛んな組織では酸素分圧が低く、二酸化炭素が多く、pHが低下し、温度も上がる方向へ変化します。
この違いによって、同じヘモグロビンが肺では酸素を受け取り、組織では酸素を放すことができます。
ヘモグロビンは単なる酸素の容器ではなく、周囲の条件に応じて酸素の積み下ろしを変える輸送体です。
運動すると、酸素の取り込みと運搬は大きく増える
運動時には筋肉の酸素消費が増えるため、体は呼吸数と一回換気量を増やし、肺胞換気を高めます。
同時に心拍数と一回拍出量が増え、心拍出量も上がります。筋肉の血管は拡張し、活動している筋へ多くの血液が流れます。
さらに、筋肉内では酸素分圧低下、二酸化炭素増加、温度上昇などによってヘモグロビンから酸素が放されやすくなります。
このように、肺での取り込み、血液での運搬、組織での放出が同時に増えることで、運動時の高い酸素需要に対応します。
酸素摂取量は「肺の能力」だけを表す数字ではない
運動生理では、体が単位時間あたりにどれだけ酸素を利用したかを酸素摂取量として表します。
この値は肺だけで決まりません。換気、ガス交換、ヘモグロビン量、心拍出量、筋血流、筋肉のミトコンドリア能力などがすべて関わります。
そのため、最大酸素摂取量が低い原因も一つではありません。肺疾患、心疾患、貧血、運動不足、筋量低下など複数の要因で低下します。
「酸素を取り込む能力」とは、呼吸器と循環器、血液、筋肉をつないだ全身機能なのです。
高地では、吸う空気の酸素割合は同じでも酸素分圧が下がる
高地でも空気中に占める酸素の割合はおよそ同じですが、大気圧が低いため酸素分圧が下がります。
その結果、肺胞酸素分圧も低くなり、血液へ酸素を移す分圧差が小さくなります。
体は呼吸を増やしたり、時間がたつと赤血球や2,3-DPGなどを変化させたりして適応しますが、急に高地へ行くと血中酸素が低下しやすくなります。
これは、酸素取り込みが酸素濃度の数字だけでなく、分圧によって左右されることを示しています。
肺炎や換気血流不均衡では、肺で酸素を十分に受け取りにくくなる
肺炎などで一部の肺胞に空気が入りにくくなると、その周囲に血液が流れていても酸素化が不十分になります。
反対に、肺塞栓のように血流が途絶えると、肺胞に空気があっても酸素を受け取る血液がありません。
この換気と血流の不均衡は低酸素血症の代表的な原因です。
酸素の取り込みには「肺に空気が入る」「肺胞膜を通れる」「血液が肺胞へ来る」という条件がすべて必要です。
一酸化炭素では、酸素分圧だけでは分からない酸素運搬障害が起こる
一酸化炭素はヘモグロビンへ非常に強く結合し、酸素が結合できる場所を減らします。
さらに残った酸素も組織へ放しにくくするため、血液の酸素運搬を大きく障害します。
このとき、肺での酸素拡散そのものが完全に止まっているわけではありません。問題は、血液が酸素を安全に運び、組織へ渡す段階にあります。
酸素取り込みを肺だけの問題として考えると、こうした病態を理解しにくくなります。
パルスオキシメータは、酸素運搬の一部分を見ている
パルスオキシメータは、動脈血中のヘモグロビンがどの程度酸素化されているかをSpO2として推定します。
低酸素血症の発見に有用ですが、SpO2だけではヘモグロビン量や心拍出量、組織への実際の酸素供給量までは分かりません。
たとえば貧血ではSpO2が保たれていても酸素含量が低いことがあります。また末梢循環が悪い場合には測定値が不安定になることもあります。
酸素状態を評価するときは、数字が何を表しているかを理解することが重要です。
酸素が細胞まで届いて初めて、呼吸の目的が達成される
肺で酸素を取り込む最終的な目的は、細胞のエネルギー産生を支えることです。
酸素はミトコンドリアの電子伝達系で最終的な電子受容体として働き、効率よくATPを作るために必要です。
脳や心筋など酸素需要が大きい組織では、酸素供給が途絶えると短時間で機能障害が起こります。
だからこそ、肺、ヘモグロビン、心臓、血管、組織血流が連携して、酸素供給を絶えず維持しています。
まとめ：酸素の取り込みは、肺・血液・循環・組織をつなぐ連続した輸送
吸い込んだ酸素が全身の細胞まで届くには、いくつもの段階が必要です。
まず換気によって酸素が肺胞へ届き、肺胞と静脈血の酸素分圧差によって酸素が血液へ拡散します。血液へ入った酸素の大部分は赤血球のヘモグロビンへ結合し、心臓から全身へ運ばれます。
組織では酸素分圧が低く、活動によって二酸化炭素、酸、熱が増えるため、ヘモグロビンは酸素を放しやすくなります。放された酸素は細胞へ拡散し、ミトコンドリアでのATP産生に使われます。
このどこか一つでも大きく障害されると、組織への酸素供給は低下します。肺でのガス交換、ヘモグロビン量、心拍出量、組織血流のすべてが重要です。
つまり「酸素を取り込む」とは、呼吸運動だけではありません。大気から肺胞、血液、心臓、血管、組織、細胞へと酸素を連続的に受け渡す全身の輸送システムなのです。
参考資料
- 小泉眞「慢性低酸素血症におけるヘモグロビン酸素解離曲線と2,3-diphosphoglycerate」
- Physiology of Oxygen Transport and its Determinants in Intensive Care Unit
- Oxygen transport by hemoglobin
- Tissue Perfusion and Diffusion and Cellular Respiration: Transport and Utilization of Oxygen
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