末梢神経へ同じ強さの電気刺激を加えてH反射を測っても、刺激をゆっくり繰り返したときと、短い間隔で繰り返したときでは、反射の大きさが同じにならないことがあります。
特に安静時のヒラメ筋H反射では、前の刺激から十分な時間を空けずに次の刺激を加えると、2回目以降のH反射が小さくなる現象がみられます。
なぜ刺激強度が同じなのに、刺激間隔が短いだけでH反射は小さくなるのでしょうか。
主な理由は、前のIa求心性入力によって、同じIa線維―運動ニューロン間の興奮性シナプス伝達が一時的に低下するからです。この現象は「post-activation depression（活動後抑圧）」や「homosynaptic depression（同シナプス性抑圧）」などと呼ばれます。
結論：前のIa入力の影響が残り、次の同じ入力が運動ニューロンへ伝わりにくくなるから
H反射では、脛骨神経などを電気刺激すると、Ia求心性線維の活動が脊髄へ入り、α運動ニューロンを興奮させ、その信号が筋へ戻って反射性の筋電図反応を作ります。
ところが、一度Ia求心性線維が活動すると、その直後からしばらくの間、同じIa線維から運動ニューロンへの興奮性伝達が弱くなることがあります。
そのため、刺激電流の強さを変えていなくても、前の刺激から次の刺激までの間隔が短ければ、次のH反射は小さくなります。
刺激間隔を長くすると、この抑圧は徐々に回復し、H反射も元の大きさへ近づきます。
H反射とは何？
H反射は、末梢神経を電気刺激して誘発する脊髄反射です。
刺激によってIa求心性線維が興奮し、その信号が脊髄へ伝わると、主に単シナプス性にα運動ニューロンを興奮させます。その後、運動神経を通って筋へ信号が戻り、筋電図上にH波として現れます。
腱をたたいて起こす伸張反射と似た回路を利用しますが、H反射では筋紡錘を機械的に伸ばす段階を飛び越えてIa線維を直接電気刺激できます。
そのため、脊髄反射経路の興奮性や抑制を調べる実験・臨床研究で広く使われています。
刺激間隔が短いと、どのくらいH反射は小さくなるの？
低い刺激頻度でも影響はみられます。
ヒラメ筋H反射では、数秒程度の間隔で刺激を繰り返すと、十分に長い間隔を空けた場合より反射振幅が小さくなることがあります。
古典的な研究では、刺激間隔が1〜2秒程度だとH反射が大きく抑圧され、間隔を長くすると徐々に回復し、8〜10秒程度以上を空けることで前の刺激の影響を小さくできるとされています。
ただし抑圧の大きさは、筋、姿勢、随意収縮の有無、刺激強度、個人差などで変わります。
なぜ前の刺激の影響が数秒も残るの？
単純な神経の「不応期」だけでは説明できません。
活動電位そのものの絶対不応期はミリ秒単位で終わります。それに対してH反射の活動後抑圧は、条件によって数秒続くことがあります。
そのため、この現象は「神経線維がまだ次の活動電位を出せないから」ではなく、主にIa求心性線維終末から運動ニューロンへ神経伝達物質を放出する過程の一時的な効率低下として説明されます。
つまり、Ia線維は再び活動できても、同じシナプスから次の運動ニューロンへ渡される興奮性の効果が弱くなるのです。
「同シナプス性抑圧」とはどういう意味？
「同シナプス性」という言葉は、直前に活動した同じ入力経路で抑圧が起こりやすいことを表します。
前の刺激で活動したIa求心性線維と、その線維が作るシナプスでは、次の入力時に伝達効率が低下します。
そのため、別の感覚経路から来る入力すべてが一様に弱くなるわけではありません。
この性質は、広い範囲の神経活動をまとめて抑える一般的な抑制とは異なります。
シナプス前抑制と同じなの？
完全に同じではありません。
H反射を小さくする仕組みには、GABA作動性介在ニューロンなどがIa終末の伝達を弱めるシナプス前抑制があります。
一方、活動後抑圧は、直前にそのIa線維自体が活動したことに依存する伝達低下です。
両者とも「Ia入力が運動ニューロンへ届きにくくなる」という結果を生みますが、起こる仕組みや時間経過は同じではありません。
そのため、H反射の振幅低下をすべてシナプス前抑制と呼ぶのは適切ではありません。
同じ刺激強度なのに「入力自体」は同じではないの？
電気刺激で活動する神経線維の数はほぼ同じでも、運動ニューロンへ伝わる有効なシナプス入力は同じとは限りません。
刺激装置から見れば同じ電流でも、前回のIa活動によってシナプス伝達効率が一時的に下がっていれば、同じ数のIa線維が発火しても運動ニューロンに生じる興奮性シナプス電位は小さくなります。
その結果、発火閾値を超えるα運動ニューロン数が減り、筋電図で記録されるH波も小さくなります。
刺激間隔を長くすると、なぜH反射は回復するの？
Ia終末の伝達効率が時間とともに回復するからです。
前の刺激によって生じた短期的なシナプス変化は永久には続きません。
刺激後に数秒の時間を空けると、神経伝達物質の放出機構やシナプス伝達の条件が徐々に元へ戻り、次のH反射は大きくなります。
このため、H反射を基準値として正確に測る実験では、前の刺激の影響を避けるため、十分に長い刺激間隔を採用します。
刺激頻度が高いほど小さくなる現象は「rate-dependent depression」とも呼ぶの？
呼ばれることがあります。
刺激頻度を上げる、つまり刺激間隔を短くするとH反射振幅が低下する現象は、rate-dependent depression（頻度依存性抑圧）として扱われます。
特に痙縮の研究では、この頻度依存性抑圧が健康な人より弱くなることがあり、脊髄反射回路の異常を評価する指標として使われています。
ただし、非常に高い刺激頻度で起こる現象には別の神経機序も加わり得ます。低〜中頻度でみられる活動後抑圧と、すべての高頻度抑制を完全に同じ仕組みとして扱うのは適切ではありません。
日本でも昔から知られている現象なの？
はい。
国内の神経生理学研究でも、反復してH反射を誘発すると刺激頻度の増加に伴って反射振幅が低下する「頻度抑制」が古くから研究されています。
1960年代の臨床研究では、後脛骨神経へ反復刺激を加えてH反射の頻度抑制曲線を作り、正常者と筋緊張異常を示す神経疾患患者の違いが検討されました。
このような研究は、H反射が単なる刺激強度だけでなく、「直前にいつ刺激されたか」という時間履歴にも強く依存することを示しています。
安静時と筋に力を入れているときでは違うの？
違います。
安静時には活動後抑圧が比較的強く現れますが、ヒラメ筋を随意収縮させると抑圧が小さくなることがあります。
海外研究では、座位安静では数秒の刺激間隔でもH反射抑圧がみられましたが、随意収縮によってその抑圧が大きく減り、立位ではほぼ消失する条件も報告されています。
これは、脳からの下行性入力や運動ニューロンの興奮性、Ia伝達の調節状態が運動課題によって変わるためです。
したがって「刺激間隔が短ければ必ず同じ割合でH反射が小さくなる」わけではありません。
立っているときに抑圧が弱くなるのはなぜ？
立位ではヒラメ筋が姿勢維持のため持続的に活動し、脊髄反射回路の背景状態が安静座位とは異なるからです。
運動ニューロンプールはより興奮しやすい状態になり、Ia入力への調節も変化します。
そのため、同じ刺激間隔でも安静時ほど強い活動後抑圧が表れない場合があります。
このことは、活動後抑圧が固定された受動的現象ではなく、行動状態によって調節されることを示します。
高齢者では活動後抑圧は変わるの？
変化するという報告があります。
若年者と高齢者を比較した研究では、筋活動後の最初の数秒にみられるH反射抑圧が高齢者で小さくなっていました。
これは、Ia求心性線維―運動ニューロン間の短期的な伝達調節が加齢によって変化する可能性を示します。
ただし、加齢だけで抑圧量が決まるわけではなく、姿勢、筋活動、健康状態などの影響もあります。
痙縮ではなぜ重要なの？
痙縮では、伸張刺激に対する反射が過剰になりやすいためです。
脳卒中、脊髄損傷、多発性硬化症などで痙縮がある人では、刺激頻度を上げてもH反射や伸張反射が健康者ほど小さくならない場合があります。
つまり、本来なら前の入力によって次の反射を抑える活動後抑圧が弱く、同じような感覚入力が短い間隔で続いても反射出力が高いまま残ることがあります。
このことから、活動後抑圧の低下は痙縮の神経生理学的特徴の一つとして研究されています。
ただし、痙縮は活動後抑圧の異常だけで起こるわけではありません。下行性抑制、運動ニューロン興奮性、持続性内向き電流など複数の機序が関与します。
反射が小さくなるのは筋が疲れたからではないの？
通常のH反射測定でみられる活動後抑圧を、単なる筋疲労だけで説明することはできません。
H反射を誘発する電気刺激は短時間で、筋収縮も小さいため、数回の刺激で筋全体が疲労して反応できなくなるわけではありません。
また、活動後抑圧は刺激間隔に応じて規則的に変化し、間隔を長くすると回復します。
これは、筋疲労よりもIa―運動ニューロン間のシナプス伝達に関係する短期的な神経調節として説明するほうが適切です。
測定ではなぜ刺激間隔をそろえる必要があるの？
刺激間隔が違うだけでH反射振幅が変わるからです。
たとえば、ある測定では10秒間隔、別の測定では2秒間隔で刺激すれば、脊髄興奮性そのものが同じでも後者のH反射が小さく見える可能性があります。
この差を薬剤、運動、治療の効果と誤解するおそれがあります。
そのためH反射研究では、刺激強度だけでなく、刺激間隔、姿勢、背景筋活動、皮膚温などもそろえる必要があります。
刺激間隔による変化を整理すると？
- 前のIa求心性入力によって次のH反射が一時的に小さくなる
- この現象はpost-activation depressionやhomosynaptic depressionと呼ばれる
- 刺激間隔が短いほど抑圧が強くなりやすい
- 刺激間隔を長くすると数秒かけて回復する
- 単なる神経線維の不応期では説明できない
- 安静時に強く、随意収縮や立位では弱くなる場合がある
- 高齢者や痙縮患者では抑圧の程度が健康若年者と異なることがある
- H反射の比較では刺激間隔を一定にする必要がある
まとめ
H反射が同じ刺激強度でも刺激間隔が短いと小さくなるのは、前のIa求心性入力によって、同じIa線維から運動ニューロンへのシナプス伝達効率が一時的に低下するからです。
この現象は活動後抑圧、同シナプス性抑圧、頻度依存性抑圧などと呼ばれ、刺激間隔が短いほど目立ち、時間を空けると徐々に回復します。
ただし、その大きさは固定ではありません。安静か随意収縮中か、座位か立位か、年齢、神経疾患の有無などで変化します。
したがってH反射の大きさは、「刺激をどれだけ強くしたか」だけでなく、「その前にいつ同じ回路を刺激したか」という時間履歴にも左右されます。
これは脊髄反射が毎回まったく同じ出力を返す固定回路ではなく、直前の活動に応じて短時間で伝達効率を調節する動的な神経回路であることを示しています。
参考資料
- Brain and Nerve「H反射の促通と抑制に関する臨床的考察」
- KAKEN「脊髄単シナプス性反射にみられるフラクタルゆらぎについて」
- PMC: Quantifying the effects of voluntary contraction and inter-stimulus interval on the human soleus H-reflex
- PMC: Characteristics of preceding Ia activity on postactivation depression in health and disease
- PubMed: Post-activation depression of the soleus H-reflex in the elderly
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