米麹、麦麹、豆麹などは、蒸した穀物や豆の上で麹菌を育てて作ります。麹菌は原料表面に胞子が付いただけでは終わらず、そこから発芽して菌糸を伸ばし、原料の内部や表面へ広がりながら、多くの酵素を外へ分泌します。
麹菌が原料の上で増殖して多くの酵素を作るのは、糸状菌として菌糸を伸ばしながら周囲の高分子を分解し、その分解物を栄養として取り込む生活様式を持つからです。でんぷんが多い環境ではアミラーゼ類、タンパク質が多い環境ではプロテアーゼ類など、周囲の基質に応じて必要な分解酵素の遺伝子発現を調節する仕組みもあります。
麹菌は「麹そのもの」ではなく微生物
麹と麹菌は同じものではありません。麹菌はAspergillus oryzaeなどの糸状菌で、麹は米、麦、大豆などの原料に麹菌を繁殖させたものです。
日本の発酵食品では黄麹菌のAspergillus oryzaeが広く使われます。ほかにも、しょうゆではAspergillus sojae、焼酎などでは黒麹菌や白麹菌が利用されます。
2023年の国内総説でも、Aspergillus oryzaeは日本の伝統発酵食品に利用される重要な醸造用糸状菌として位置づけられ、ゲノム解析以降、酵素生産や育種、環境応答など多方面から研究が進んでいることが整理されています。
最初は胞子が原料の表面で発芽する
製麹では、蒸した米や麦などへ「種麹」と呼ばれる麹菌の胞子を付着させます。胞子は乾燥状態では活動が低いですが、水分、温度、酸素などの条件が整うと発芽します。
発芽すると、胞子から細い菌糸が伸び始めます。菌糸は先端部分で細胞壁を作りながら伸長し、枝分かれを繰り返して原料表面を覆っていきます。
糸状菌の細胞壁は、キチンやグルカンなどを主要成分として持ちます。細胞壁は単なる殻ではなく、菌糸の形を保ちながら先端成長を可能にする重要な構造です。菌糸先端で細胞壁成分を新しく作り続けることで、麹菌は固体原料の上を広がることができます。
菌糸を伸ばすことが固体発酵に向いている
酵母や乳酸菌の多くは一個一個の細胞として増殖しますが、麹菌は長い菌糸を伸ばす糸状菌です。この形は、米や麦のような固体表面で栄養を探すのに適しています。
菌糸は原料表面の凹凸やすき間へ入り込み、広い範囲に酵素を分泌できます。酵素で分解された糖やアミノ酸などは、菌糸表面から吸収されます。
つまり、麹菌は大きなでんぷん粒やタンパク質をそのまま丸ごと細胞へ取り込むのではありません。まず細胞外へ酵素を出して小さな分子へ分解し、その後で利用可能な形になった栄養を取り込みます。
なぜ麹菌は多くの酵素を外へ出すのか
米のでんぷんや大豆のタンパク質は、麹菌の細胞膜をそのまま通過できるほど小さくありません。そこで麹菌は、アミラーゼ、グルコアミラーゼ、プロテアーゼ、ペプチダーゼなどの加水分解酵素を細胞外へ分泌します。
アミラーゼ類はでんぷんをより小さな糖へ分解します。プロテアーゼやペプチダーゼはタンパク質をペプチドやアミノ酸へ分解します。しょうゆ麹に関する2024年のレビューでは、麹菌がプロテアーゼ、アミノペプチダーゼ、カルボキシペプチダーゼ、グルタミナーゼ、アミラーゼ、セルラーゼなど多様な酵素を作り、原料成分の分解に重要な役割を持つことが整理されています。
この「外で分解してから吸収する」という仕組みが、麹菌が発酵食品づくりで多種類の酵素を利用できる大きな理由です。
でんぷんがあるとアミラーゼ遺伝子が働きやすくなる
麹菌は、いつでもすべての酵素を同じ量だけ作っているわけではありません。周囲にどのような栄養があるかを感知し、必要な酵素を増やす仕組みがあります。
特に、でんぷんやマルトオリゴ糖などが存在すると、アミラーゼ類を作る遺伝子の発現が誘導されます。この制御にはAmyRやMalRなどの転写因子が関わります。
一方、細胞がすぐ利用できるグルコースが十分にあると、複雑な多糖を分解する酵素を大量に作る必要性は下がります。そのため、CreAなどが関わる炭素カタボライト抑制によって、アミラーゼなど一部の加水分解酵素遺伝子の発現が抑えられます。
この仕組みにより、麹菌は酵素を無駄に作り続けず、周囲の栄養状態に合わせて代謝を切り替えます。
固体培養で特に作られやすい酵素もある
麹菌は液体の中でも培養できますが、米や麦のような固体原料上で育てたときに強く発現する酵素があります。
代表例がグルコアミラーゼGlaBです。Aspergillus oryzaeのアミラーゼ遺伝子制御に関するレビューでは、GlaBは固体培養で特異的に作られ、清酒醸造で米のでんぷんからグルコースを供給するうえで重要だとされています。
また、しょうゆ原料を使った研究では、固体発酵のほうが液体培養より高いプロテアーゼ活性や糖質分解酵素活性を示した例があります。
つまり、麹菌にとって「固体の上で育つ」という環境そのものが、酵素生産のパターンを変える情報になっています。
原料の種類によって作る酵素のバランスが変わる
米麹と豆麹では、麹菌が出会う栄養成分が違います。米はでんぷんが多く、大豆はタンパク質や脂質が多いため、必要になる酵素の種類や量も同じではありません。
実際、原料の違いによって麹の酵素活性バランスが変わることが知られています。卵を基質として麹菌を育てた研究でも、穀物麹に比べてアミラーゼ活性が低く、プロテアーゼ活性が高いという、基質に応じた酵素活性の違いが報告されています。
麹菌は固定された一種類の酵素セットを出しているのではなく、周囲の栄養環境と菌株の性質によって、分泌する酵素の組み合わせを変えます。
麹菌が作った酵素は、麹菌以外の微生物も助ける
麹菌が酵素を作る直接の目的は、自分が栄養を得ることです。しかし、発酵食品では、その分解産物を酵母や乳酸菌も利用します。
日本酒では、麹菌のアミラーゼが米のでんぷんを糖へ分解し、その糖を酵母がアルコール発酵に使います。味噌やしょうゆでは、麹菌が作った糖やアミノ酸を乳酸菌や酵母が利用し、有機酸や香気成分などを作ります。
このため、人間から見ると麹菌は「後続する発酵微生物へ原料を渡す役割」も果たします。2024年のしょうゆ麹レビューでも、麹菌の酵素で生じた低分子化合物が、もろみ発酵で乳酸菌や酵母にさらに代謝され、味や香りの形成につながることが説明されています。
菌糸が増えるほど酵素活性も変化する
製麹中は、胞子が発芽し、菌糸量が増え、酵素生産も時間とともに変わります。
米麹と麦麹を調べた研究では、Aspergillus oryzaeの菌数が増える増殖期に、α-アミラーゼ活性も増加しました。つまり、製麹中の酵素活性は一定ではなく、菌の生育段階と関係しています。
ただし、酵素の種類ごとに作られる時期は同じではありません。菌体形成に必要な酵素、原料を分解する酵素、後期に増えやすい酵素などがあり、製麹時間によって最終的な麹の酵素バランスは変わります。
温度と水分が菌糸生長を左右する
麹菌は生きた微生物なので、増殖と酵素生産は温度や水分の影響を受けます。
水分が少なすぎれば発芽や酵素反応が進みにくくなり、多すぎれば原料粒同士が密着して空気が通りにくくなったり、目的外の微生物が増えやすくなったりする可能性があります。
温度も重要です。製麹中には麹菌自身の代謝熱で品温が上がるため、放置すると生育や酵素生産に適した範囲から外れることがあります。そのため、麹をほぐす、送風する、原料層の厚さを調整するなどして温度と酸素供給を管理します。
製麹は単に麹菌を「増やす」工程ではなく、菌糸生長と目的の酵素生産を両立させる環境制御の工程でもあります。
酸素が必要なのはなぜか
麹菌は好気性の糸状菌で、増殖には酸素が必要です。固体原料を厚く積みすぎると内部へ酸素が届きにくくなり、菌糸生長や代謝が不均一になる可能性があります。
一方、強すぎる乾燥風を当てると原料表面から水分が失われ、菌糸生長が抑えられる場合があります。
そのため製麹では、温度、水分、酸素を一つずつ独立して調整するのではなく、相互に影響する条件として管理します。
麹菌の細胞壁も生育を支える
菌糸が細長く伸び、枝分かれしながら原料上へ広がるには、細胞壁の合成と再構築が必要です。
2025年の麹菌細胞壁に関する国内総説では、細胞壁が菌体の形態維持だけでなく、環境応答や物質生産とも関わる重要な構造であることが整理されています。
菌糸の先端では新しい膜や細胞壁成分が供給され、外側へ伸長します。一方、古い部分では構造を保ちながら酵素分泌や栄養吸収を行います。こうした役割分担によって、麹菌は固体原料の広い範囲へ効率よくアクセスできます。
麹菌ならすべて同じ酵素を作るわけではない
同じAspergillus oryzaeでも、菌株によって酵素生産量や生育速度、香りなどは異なります。また、黄麹菌、黒麹菌、白麹菌などでは、生産する酸や酵素の特徴も違います。
そのため、清酒、味噌、しょうゆ、焼酎などでは、目的に応じて種麹の菌株が選ばれます。でんぷん分解力を重視する場合と、タンパク質分解力を重視する場合では、望ましい麹菌の性質も変わります。
現代の製麹では、酵素活性、増殖性、香気、耐性などを評価しながら、用途に合う菌株を選抜・育種しています。
まとめ
麹菌が原料の上で増殖して多くの酵素を作るのは、糸状菌として菌糸を伸ばしながら周囲の高分子を細胞外で分解し、その分解物を栄養として吸収する生活様式を持つためです。
胞子は原料表面で発芽し、菌糸を伸ばして広がります。菌糸はアミラーゼ、グルコアミラーゼ、プロテアーゼなどを分泌し、でんぷんやタンパク質を糖やアミノ酸へ分解します。また、でんぷんなどの基質を感知して必要な酵素遺伝子を誘導し、グルコースが十分なときには一部の分解酵素を抑えるなど、栄養状態に応じた遺伝子制御も行います。
さらに、固体培養という環境、原料の種類、温度、水分、酸素、菌株によって酵素の量と組み合わせが変化します。麹菌の仕組みを理解するには、「麹を使うと原料が分解される」という結果だけでなく、胞子の発芽、菌糸生長、細胞外酵素分泌、栄養感知、遺伝子制御を一つのシステムとして見ることが重要です。
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参考資料
- 楠本憲一「アスペルギルス等の有用醸造菌の利用について―麹菌研究の新展開―」マイコトキシン, 2023.
- 堀内裕之「菌類の細胞壁と菌糸の先端生長および形態形成」日本醸造協会誌, 2000.
- Gomi K. Regulatory mechanisms for amylolytic gene expression in the koji mold Aspergillus oryzae. Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry, 2019.
- Starter molds and multi-enzyme catalysis in koji fermentation of soy sauce brewing: A review. Food Research International, 2024.
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