ワイン、ビール、日本酒、パンなどでは、酵母が糖を利用することでエタノールと二酸化炭素が作られます。これは「糖がそのままアルコールになる」のではなく、細胞内で複数の酵素反応を順番に通ることで進む代謝です。
アルコール発酵で糖からエタノールと二酸化炭素ができるのは、酵母がグルコースを解糖系でピルビン酸まで分解し、ピルビン酸デカルボキシラーゼで二酸化炭素を外してアセトアルデヒドを作り、さらにアルコール脱水素酵素でアセトアルデヒドをエタノールへ還元する反応経路を持つからです。この最後の反応ではNADHがNAD+へ戻り、解糖系を続けるために必要な酸化還元バランスも保たれます。
アルコール発酵は一本の反応ではない
アルコール発酵は、グルコースからエタノールへ一段階で変わる反応ではありません。大きく分けると、まず解糖系でグルコースをピルビン酸へ変える段階、その後ピルビン酸をアセトアルデヒドへ変える段階、最後にアセトアルデヒドをエタノールへ変える段階があります。
それぞれの段階には別の酵素が関わります。したがって、アルコール発酵を理解するには「糖を分解する反応」と「エタノールを作る反応」を分けて考える必要があります。
日本醸造協会誌の解説でも、酵母のアルコール発酵を理解する基盤として解糖系の制御が重要であり、解糖系遺伝子群がまとまって調節される仕組みが研究されています。
最初にグルコースは解糖系へ入る
酵母は細胞膜の糖輸送体を通してグルコースを細胞内へ取り込みます。取り込まれたグルコースは細胞質で解糖系へ入り、複数の酵素反応を経て2分子のピルビン酸へ変換されます。
この過程では、グルコースをそのまま分解するのではなく、途中でリン酸基を付けたり、炭素6個の分子を炭素3個の分子へ分けたりしながら段階的に反応が進みます。
解糖系の重要な目的の一つはATPを得ることです。グルコース1分子あたり、アルコール発酵まで含めた正味のATP収支は2分子です。呼吸に比べると少ない量ですが、酸素を十分に使えない条件でもATPを得られることが発酵の特徴です。
解糖系ではNADHも生まれる
解糖系ではATPだけでなく、NAD+という補酵素がNADHへ還元されます。グルコース1分子が解糖されると、通常2分子のNADHが生じます。
NAD+は、解糖系の途中で電子を受け取る役割を持っています。そのため、細胞内のNAD+がNADHの形に偏りすぎると、解糖系をそのまま回し続けることが難しくなります。
アルコール発酵では、後半の反応でNADHをNAD+へ戻します。この「NAD+の再生」が、糖からエタノールを作る経路の重要な意味の一つです。
ピルビン酸は代謝の分岐点になる
解糖系の終点であるピルビン酸は、酵母代謝の大きな分岐点です。ピルビン酸は必ずエタノールになるわけではありません。
呼吸へ向かう場合には、ピルビン酸はミトコンドリアでアセチルCoAへ変換され、クエン酸回路などへ進みます。一方、アルコール発酵へ向かう場合には、細胞質でピルビン酸デカルボキシラーゼの作用を受けます。
酵母のピルビン酸代謝を扱ったレビューでも、ピルビン酸は呼吸、アルコール発酵、補充反応などの分岐点であり、その流れを決める酵素反応の調節が代謝全体に重要であると整理されています。
二酸化炭素はピルビン酸から外れる
アルコール発酵の後半では、ピルビン酸デカルボキシラーゼがピルビン酸から二酸化炭素を外します。この反応によって、炭素3個のピルビン酸から炭素2個のアセトアルデヒドが作られます。
ピルビン酸1分子から二酸化炭素1分子が放出されるため、グルコース1分子からできる2分子のピルビン酸を考えると、最終的に二酸化炭素2分子が生じます。
パン生地では、この二酸化炭素が気泡として生地の中に保持されることで膨らみが生まれます。酒類では二酸化炭素が抜けていく場合もあれば、ビールや発泡性飲料のように一部を製品中へ残す場合もあります。
ピルビン酸デカルボキシラーゼは発酵への入口を作る
ピルビン酸デカルボキシラーゼは、ピルビン酸をアセトアルデヒドへ変える酵素です。略してPDCと呼ばれます。
この反応にはチアミン二リン酸などの補因子が必要です。PDCが働くことで、ピルビン酸の炭素骨格がアルコール発酵へ向かう形に変換されます。
パン酵母のピルビン酸デカルボキシラーゼは古くから研究されており、日本でも酵素成分の性質や活性が調べられてきました。
近年の酵母代謝工学でも、PDCを欠損させるとエタノール生産が大きく低下するため、PDCはアルコール発酵経路の重要な入口であることが確認されています。
アセトアルデヒドはエタノールの一つ前の物質
ピルビン酸から二酸化炭素が外れると、アセトアルデヒドができます。アセトアルデヒドはアルコール発酵の中間体であり、通常は次の反応ですぐにエタノールへ変換されます。
アセトアルデヒドは香りを持つ化合物でもあります。そのため、生成と消費のバランスが変わると、発酵食品の香りへ影響することがあります。
ただし、アルコール発酵の主経路では、アセトアルデヒドを蓄積することが目的ではありません。次のアルコール脱水素酵素反応へ渡し、エタノールを作ることが酸化還元バランスの維持につながります。
アルコール脱水素酵素がエタノールを作る
アセトアルデヒドは、アルコール脱水素酵素によってエタノールへ還元されます。アルコール脱水素酵素はADHと略されます。
この反応では、NADHが持っている還元力がアセトアルデヒドへ渡され、アセトアルデヒドがエタノールへ変わります。同時にNADHはNAD+へ戻ります。
Saccharomyces cerevisiaeには複数のアルコール脱水素酵素があり、それぞれ発現する条件や役割が異なります。海外の総説では、酵母のADH群について、構造、反応特性、機能、遺伝子制御が詳しく整理されています。
日本でも醸造用酵母のアルコール脱水素酵素活性が研究され、菌株の性質を調べる指標の一つとして利用されてきました。
NAD+を再生すると解糖系を続けられる
アルコール発酵の構造上、特に重要なのがNADHとNAD+の循環です。
解糖系ではNAD+がNADHへ変わります。その一方で、アセトアルデヒドをエタノールへ変えるADH反応ではNADHがNAD+へ戻ります。
この二つの反応を組み合わせることで、細胞はNAD+を再利用できます。新しいNAD+を外部から大量に補給しなくても、細胞内で酸化型と還元型を循環させながら解糖系を続けられます。
したがって、エタノール生成は単に「不要な炭素を捨てる反応」ではなく、細胞内の酸化還元状態を整え、ATP産生を継続する仕組みの一部です。
炭素原子はどこへ移るのか
グルコースは炭素原子を6個持っています。アルコール発酵では、この6個の炭素が最終的に、炭素2個を持つエタノール2分子と、炭素1個を持つ二酸化炭素2分子へ分配されます。
つまり、炭素の数だけを確認すると、エタノール側に4個、二酸化炭素側に2個が移り、合計6個になります。
この物質収支を理解すると、「なぜエタノールと二酸化炭素が同時にできるのか」が見えやすくなります。二酸化炭素は偶然生じるガスではなく、炭素3個のピルビン酸を炭素2個のアセトアルデヒドへ変える脱炭酸反応の結果です。
全体の反応式では何が残るのか
多数の中間反応をまとめると、代表的なアルコール発酵は「グルコース1分子からエタノール2分子と二酸化炭素2分子ができる」と表せます。
一方、ATPやNAD+、NADHは単純に最終生成物として蓄積するのではなく、反応の途中で使われたり再生されたりします。
ATPは解糖系で正味2分子得られ、細胞の生命活動に使われます。NAD+は解糖系でNADHになり、ADH反応で再びNAD+へ戻るため、全体として循環します。
このように、アルコール発酵は炭素の流れと電子の流れを同時に調整する代謝経路です。
酸素があれば必ず発酵が止まるわけではない
アルコール発酵は酸素が少ないときに重要になりますが、Saccharomyces cerevisiaeでは酸素があっても高濃度のグルコースがあるとエタノールを作ることがあります。これはクラブツリー効果と呼ばれます。
このときも、反応の中心は解糖系からPDC、ADHへ続く同じ経路です。違うのは、呼吸へ流れる炭素量と発酵へ流れる炭素量の配分です。
2025年のレビューでも、クラブツリー効果では高グルコース条件で炭素がエタノール生成へ多く流れ、PDCやADHを欠損させるとこの流れを大きく変えられることが整理されています。
つまり、アルコール発酵の「反応経路」と、「どの条件でその経路へ多く流れるか」は分けて考えることが重要です。
乳酸発酵との違いはピルビン酸以降にある
アルコール発酵と乳酸発酵は、どちらもグルコースを解糖系でピルビン酸まで分解し、ATPとNADHを作るところまでは共通しています。
違いは、ピルビン酸以降です。アルコール発酵では、ピルビン酸をアセトアルデヒドへ変えて二酸化炭素を放出し、その後エタノールを作ります。乳酸発酵では、ピルビン酸を直接乳酸へ還元します。
どちらもNADHをNAD+へ戻すという目的を持ちますが、最終生成物と使う酵素が異なります。この違いが、酒やパンとヨーグルト・漬物のような食品の性質の違いにつながります。
食品ごとに使われる生成物が違う
アルコール発酵の化学経路は共通でも、食品では生成物の利用方法が異なります。
ワイン、日本酒、ビールではエタノールが主要な製品成分になります。パンではエタノールよりも二酸化炭素による生地の膨張が重要です。発酵中にはエタノールも生じますが、焼成によってその多くは揮発します。
また、酵母は主経路以外にも有機酸、エステル、高級アルコールなどを作ります。これらは量としては主生成物より少なくても、香りや味に大きな影響を与えます。
まとめ
アルコール発酵で糖からエタノールと二酸化炭素ができるのは、酵母細胞内で「解糖系→ピルビン酸デカルボキシラーゼ→アルコール脱水素酵素」という反応経路がつながっているためです。
グルコースは解糖系で2分子のピルビン酸になり、その過程で正味2分子のATPとNADHが生じます。ピルビン酸はPDCによってアセトアルデヒドと二酸化炭素へ変わり、アセトアルデヒドはADHによってエタノールへ還元されます。その際、NADHがNAD+へ戻るため、解糖系を続けられます。
つまり、アルコール発酵の仕組みは、炭素をエタノールと二酸化炭素へ振り分ける反応と、NAD+を再生してATP産生を維持する酸化還元反応が組み合わさったものです。発酵の成立条件とは別に、この反応経路の構造を理解すると、なぜ酒ではエタノールができ、パンでは二酸化炭素が膨らみに使われるのかを分子レベルで理解できます。
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参考資料
- 植村浩「酵母（Saccharomyces cerevisiae）の解糖系の制御機構に関する最近の話題」日本醸造協会誌, 1994.
- 田邊幾之助ほか「有用酵母のアルコール脱水素酵素の活性染色の改善」日本醸造協会誌, 1994.
- Pronk JT, et al. Pyruvate metabolism in Saccharomyces cerevisiae. Yeast, 1996.
- de Smidt O, et al. The alcohol dehydrogenases of Saccharomyces cerevisiae: a comprehensive review. FEMS Yeast Research, 2008.
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