発酵食品の香りは、単に「微生物がにおい物質を作る」だけでは説明できません。酵母、乳酸菌、麹菌などが原料中の糖、アミノ酸、脂質を異なる代謝経路へ流し、そこで生じた多数の揮発性成分が空気中へ移動し、人の嗅覚で知覚されることで、最終的な香りになります。
発酵の香りが微生物の代謝経路と成分の組み合わせで決まるのは、同じ原料からでも、どの代謝経路がどれだけ働くかによって生成するアルコール、エステル、有機酸、アルデヒド、硫黄化合物などの比率が変わり、さらに各成分の濃度・におい閾値・相互作用によって人が感じる香りが変化するからです。
香りの仕組みは「生成」と「知覚」の二段階で考える
発酵香を理解するには、まず微生物がどの物質を作るかという「生成」の段階と、その物質を人がどのように感じるかという「知覚」の段階を分けて考える必要があります。
生成の段階では、酵母や乳酸菌などが糖、アミノ酸、脂肪酸などを代謝し、揮発性の化合物を作ります。知覚の段階では、その成分が食品から気相へ移り、鼻へ届き、嗅覚受容系を刺激します。
したがって、食品中に多く含まれる成分が必ず香りを支配するわけではありません。少量でも非常に低い濃度で感じられる成分は、香りへの寄与が大きくなることがあります。
酵母の糖代謝は香りの土台を作る
酵母は糖を解糖系へ取り込み、ピルビン酸を経てエタノールを作ります。このアルコール発酵が酵母代謝の中心ですが、細胞内の炭素はすべてエタノールだけへ流れるわけではありません。
糖代謝の中間体は、脂肪酸合成、アミノ酸合成、有機酸生成など別の経路にも使われます。これらの経路から、香りの前駆物質になるアルコールや有機酸が生まれます。
発酵香の仕組みは、主生成物であるエタノールの経路だけでなく、その周辺へ枝分かれする代謝の流れまで含めて考える必要があります。
高級アルコールはアミノ酸代謝から作られる
酵母が作る代表的な香気成分の一つに、高級アルコールがあります。イソアミルアルコールやフェネチルアルコールなどがその例です。
これらは、アミノ酸の合成過程や分解過程から生じます。アミノ酸を分解して高級アルコールへ変える代表的な流れはエールリッヒ経路として知られています。
海外のビール酵母に関するレビューでも、高級アルコールはアミノ酸の同化経路と異化経路の両方から生成され、その量が発酵香の構成に重要であることが整理されています。
原料中のアミノ酸量や酵母株が変わると、高級アルコール生成量も変化しやすくなります。
エステルはアルコールと酸由来の成分から作られる
果実のような華やかな香りに関わる代表的な成分がエステルです。酵母では、アルコールと、脂肪酸代謝などから生じるアシル基供与体を酵素反応で結びつけることで、さまざまなエステルが作られます。
清酒では、バナナ様の香りを持つ酢酸イソアミルや、リンゴ様の香りを持つカプロン酸エチルが代表的です。
国内の清酒酵母研究では、酢酸イソアミルはアミノ酸代謝と関係し、カプロン酸エチルは脂肪酸合成系と深く関係することが解説されています。
つまり、「エステル」という同じ分類の香気成分でも、その原料になる代謝経路は一つではありません。
香りは代謝経路の「枝分かれ」で変わる
同じ糖を使っていても、炭素がどの経路へどれだけ流れるかによって生成物の割合は変わります。
たとえば、アミノ酸代謝へ多く流れれば高級アルコールの生成が変わり、脂肪酸合成側の流れが変われば脂肪酸エチルエステルの前駆物質が変化します。
このような代謝の分配は、酵母株、温度、酸素、窒素源、糖濃度などによって変わります。
そのため、同じ原料と同じ種類の酵母を使っても、発酵条件が違えば香りの比率が変わることがあります。
乳酸菌は別の代謝経路から香気成分を作る
乳酸菌の中心的な代謝は乳酸発酵ですが、乳酸だけが生成物ではありません。
菌種や菌株によっては、ピルビン酸やクエン酸の代謝からアセトアルデヒド、ジアセチル、アセトイン、酢酸などを作ります。これらはヨーグルトやチーズなどの香りに影響します。
特にジアセチルは、バター様の香りを持つ代表的な成分です。乳酸菌がどの糖や有機酸を利用できるか、どの酵素系を持つかによって、香りの生成パターンは変わります。
このため、発酵食品の香りを決めるのは「乳酸菌がいるかどうか」ではなく、どの菌株がどの代謝経路を使っているかです。
麹菌は香りの前駆物質を増やす
味噌、しょうゆ、日本酒などでは、麹菌が香り形成の前段階を支えます。
麹菌はアミラーゼででんぷんを糖へ、プロテアーゼやペプチダーゼでタンパク質をペプチドやアミノ酸へ分解します。こうして生じた糖やアミノ酸は、酵母や乳酸菌の代謝材料になります。
つまり、麹菌が直接作る香気成分だけでなく、麹菌が作った前駆物質を別の微生物が利用することで、香りがさらに複雑になります。
複数の微生物が関わる発酵では、ある微生物の代謝産物が、別の微生物の基質になる「代謝の受け渡し」が香りの多様性を生みます。
脂質代謝からもアルデヒド・ケトン・エステルが生じる
脂質を含む原料では、脂肪酸の分解や酸化も香り形成に関わります。
脂肪酸は、それ自体が香りを持つだけでなく、アルデヒド、ケトン、アルコール、エステルなどの前駆物質になります。
チーズや発酵肉などでは、脂質分解と微生物代謝が組み合わさることで特徴的な香りが形成されます。
2023年の発酵食品フレーバーに関するレビューでも、炭水化物発酵、タンパク質分解、脂質代謝など複数の経路が香味形成へ関わることが整理されています。
香りを決めるのは濃度だけではない
香気成分は、含有量が多いほど必ず強く感じられるわけではありません。重要なのが「におい閾値」です。
におい閾値とは、その成分を人が検知・認知できるおおよその濃度です。閾値が低い成分は、微量でも香りに強く寄与することがあります。
清酒中の香気成分を調べた研究では、エステル、高級アルコール、有機酸などで、それぞれ検知閾値や認知閾値が異なることが示されています。
このため、発酵食品中の香気成分を評価するときには、濃度だけでなく、その成分の閾値に対してどれだけ高いかを見ることが重要です。
閾値以下の成分も無意味とは限らない
一つの成分が単独では閾値以下でも、香り全体への影響がゼロとは限りません。
2026年のビール香気研究では、個別には閾値以下の微量成分を含む多数の成分を組み合わせることで、実際のビールに近い香りの骨格が再現されることが示されました。
これは、香りが「閾値を超えた少数の成分だけ」で単純に作られるわけではないことを示しています。
発酵食品の香りは、多数の微量成分が相乗的・補完的に働く混合系として理解する必要があります。
成分同士は強め合ったり隠し合ったりする
二つ以上の香気成分が混ざると、それぞれを単独で嗅いだ場合の印象を単純に足した香りにはなりません。
ある成分が別の香りを強めることもあれば、逆にマスキングして弱く感じさせることもあります。
清酒のモデル系を使った官能評価でも、香気成分を組み合わせると香味の印象が複雑に変化することが報告されています。
このため、特定の香気成分だけを増やしても、製品全体の香りが期待どおり強くなるとは限りません。
発酵中に香りの比率が変わる
発酵中は、代謝経路の活動が時間とともに変化します。
初期には細胞増殖へ炭素や窒素が多く使われ、中盤にはアルコールや有機酸、エステルなどの生成が活発になり、後半には糖や窒素源の減少、酸やアルコールの蓄積によって代謝の流れが変わります。
さらに、生成した香気成分の一部は発酵ガスとともに揮散したり、別の物質へ変換されたりします。
したがって、香りの「生成量」と最終製品に「残る量」は同じではありません。
温度は代謝経路と揮発の両方を変える
発酵温度は、香気成分を作る酵素反応や微生物の増殖速度を変えます。それだけでなく、すでに作られた香気成分が液体や食品から気相へ移る速さにも影響します。
同じ酵母でも、温度によって高級アルコールやエステルの生成比率が変わることがあります。さらに高温では揮発性成分が失われやすくなる場合があります。
このため、香りの強さは「作られた量」だけでなく、「食品中に残った量」と「鼻へ届く量」によって決まります。
酵母株や乳酸菌株を変えると香りが変わる
同じ微生物種でも、菌株ごとに酵素活性や遺伝子発現が異なります。
ある酵母株は酢酸イソアミルを多く作り、別の株は脂肪酸エチルエステルを多く作ることがあります。乳酸菌でも、ジアセチルやアセトアルデヒドなどの生成量には菌株差があります。
発酵食品でスターター菌を選ぶことは、発酵速度だけでなく、どの代謝経路を強く働かせ、どの香気成分の組み合わせを作るかを選ぶことでもあります。
良い香りとオフフレーバーは同じ代謝網から生まれることがある
発酵によって生じる成分は、すべて好ましい香りになるわけではありません。
アセトアルデヒド、有機酸、硫黄化合物、高級アルコールなどは、適度な濃度では製品の特徴になりますが、多すぎると刺激臭や未熟臭などとして感じられる場合があります。
つまり、好ましい香りを作ることと、不快な香りを避けることは別々の仕組みではありません。同じ代謝網の中で、生成比率を適切な範囲へ保つことが重要です。
香りの仕組みは「代謝ネットワーク×知覚」で決まる
発酵香を分子レベルで見ると、原料中の糖、アミノ酸、脂質が複数の代謝経路へ入り、アルコール、エステル、有機酸、アルデヒド、ケトン、硫黄化合物などへ変わります。
しかし、その生成物がそのまま香りになるわけではありません。食品中に残る量、気相へ移る量、人のにおい閾値、他成分との相互作用を経て、最終的な香りとして認識されます。
このため、発酵香は単一の「香り生成反応」で説明するより、複数の代謝経路と知覚過程が連結したネットワークとして考えるほうが正確です。
まとめ
発酵の香りが微生物の代謝経路と成分の組み合わせで決まるのは、酵母、乳酸菌、麹菌などが糖、アミノ酸、脂質を異なる経路で代謝し、多数の揮発性成分を作るためです。
酵母では高級アルコールやエステル、乳酸菌ではアセトアルデヒドやジアセチルなどが重要で、麹菌は糖やアミノ酸などの前駆物質を供給します。さらに脂質分解や熟成反応も香気成分を増やします。
ただし、香りは生成量だけで決まりません。各成分には異なるにおい閾値があり、閾値以下の微量成分も混合系では香りへ寄与することがあります。成分同士の相乗やマスキング、揮発、発酵温度、菌株差も最終的な香りを変えます。
したがって、発酵の香りの「仕組み」を理解するには、どの成分が作られるかだけでなく、前駆物質から代謝経路、香気成分の生成、揮発、嗅覚知覚までを一連の流れとして捉えることが重要です。
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参考資料
- 堤浩子「清酒酵母の香気生成機構」におい・かおり環境学会誌, 2015.
- 宇都宮仁ほか「清酒に添加した匂い物質の閾値（第2報）」日本醸造協会誌, 2004.
- Yeast: the soul of beer’s aroma—A review of flavour-active esters and higher alcohols produced by the brewing yeast. Applied Microbiology and Biotechnology, 2014.
- The regulation of key flavor of traditional fermented food by microbial metabolism: A review. Food Chemistry X, 2023.
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