乳酸発酵では、乳酸菌が糖を利用して乳酸を作ります。しかし、同じ菌株と同じ原料を使っても、温度や発酵時間が違えば、糖の減り方、乳酸が増える速さ、pHが下がる速さ、副生成物の割合、発酵が止まる時点は同じではありません。
乳酸発酵の速度と生成物が温度や時間で変化するのは、温度が乳酸菌の増殖、糖輸送、酵素反応、酸耐性へ影響し、時間の経過とともに糖や栄養が減る一方で乳酸が蓄積してpHが下がり、代謝の流れそのものが変化するからです。そのため、乳酸発酵は最初から最後まで一定速度で進む反応ではなく、初期・中期・後期で乳酸生成速度や副生成物の比率が変わる動的な発酵です。
乳酸発酵は時間に対して一直線には進まない
乳酸発酵では、糖が乳酸へ変わる反応だけを見れば単純に思えます。しかし、実際の発酵槽や食品中では、乳酸菌の菌数、糖濃度、pH、温度、酸素、窒素源などが時間とともに変わります。
発酵開始直後は菌数が少なく、乳酸生成量もまだ小さいことがあります。菌数が増える中盤には乳酸生成が速くなり、後半には糖不足や酸ストレスによって速度が低下します。
つまり、経過時間と乳酸量が常に比例するわけではありません。「1時間でこれだけ乳酸が増えたから、次の1時間も同じだけ増える」とは限らないのです。
発酵初期はまず菌数を増やす段階になる
スターターを加えた直後の乳酸菌は、新しい食品環境へ適応する必要があります。温度、pH、糖の種類、塩分、酸素、タンパク質や脂質などが、それまでの培養条件と異なるためです。
この段階では、すぐに最大速度で乳酸を作るとは限りません。まず細胞が環境へ適応し、増殖を始め、菌数が増えることで発酵系全体の糖消費能力が高まります。
そのため、発酵初期には乳酸濃度やpHがあまり変わらなくても、その後の発酵を支える菌数増加が進んでいる場合があります。
中期には菌数が増え、乳酸生成速度が大きくなる
環境への適応が進み、利用できる糖や窒素源が十分にあると、乳酸菌は増殖を続けます。
菌数が増えると、食品全体で1時間あたりに消費できる糖量が増えるため、乳酸生成速度も大きくなります。ヨーグルトなどでは、この時期にpH低下が目立って速くなることがあります。
乳酸発酵の速度を考えるときには、1個の細胞がどれだけ乳酸を作るかだけでなく、「何個の細胞が同時に働いているか」も重要です。
温度は増殖速度と乳酸生成速度の両方へ影響する
温度は乳酸発酵の速度を左右する代表的な条件です。
低温では糖輸送や酵素反応が遅くなり、乳酸菌の増殖もゆっくりになります。そのため、乳酸生成速度とpH低下速度も遅くなりやすくなります。
一方、菌株に適した範囲で温度を上げると、増殖と代謝が速くなり、乳酸生成も速くなることがあります。
乳酸菌の温度とpHの影響を連続的に調べた研究では、温度変化によって比増殖速度や乳酸生成に関わる代謝特性が変わり、その影響の大きさは菌株によって異なることが示されています。
高温にすればするほど乳酸発酵が速くなるわけではない
乳酸菌には増殖できる温度範囲があり、その範囲を超えると熱ストレスが強くなります。
高温すぎると、細胞膜やタンパク質の機能が乱れ、増殖や糖利用が低下します。その結果、発酵初期は速く見えても、その後に乳酸生成が失速することがあります。
したがって、最も高い温度を選ぶのではなく、その菌株が安定して増殖し、目的の速度で乳酸を作り続けられる温度を選ぶ必要があります。
温度の影響は「何時間さらされたか」でも変わる
温度の影響は、瞬間的な温度だけでは決まりません。
やや高い温度を短時間経験した場合には発酵が速くなることがありますが、長時間続けば熱ストレスが蓄積し、菌の生存率や乳酸生成能力が下がる可能性があります。
逆に、低温では発酵開始が遅くても、長時間かけてゆっくり乳酸を蓄積できる場合があります。
このため、「30℃か20℃か」だけでなく、「その温度を何時間・何日維持したか」という温度履歴も発酵速度を考える重要な条件です。
実際の食品でも温度と時間の組み合わせが発酵結果を変える
柿果実由来の乳酸菌を用いた乳酸発酵飲料の研究では、30℃で発酵条件が検討され、4～6日程度の発酵時間で良好な乳酸生成が得られました。また、原料の糖濃度によっても乳酸生成量が変わりました。
この例からも、乳酸発酵の結果は「温度だけ」「時間だけ」で決まるのではなく、原料糖濃度、菌株、温度、発酵時間の組み合わせによって決まることが分かります。
発酵後半では乳酸そのものが発酵を遅らせる
乳酸発酵が進むと乳酸が蓄積し、食品のpHが低下します。
酸性化は雑菌抑制や食品保存に役立ちますが、乳酸菌自身にもストレスを与えます。細胞は内部のpHを保つためにエネルギーを使う必要があり、増殖や新たな乳酸生成へ回せる資源が少なくなります。
そのため、糖がまだ残っていても、発酵後半では乳酸生成速度が低下することがあります。
pHが変わると乳酸生成効率も変わる
乳酸発酵では、乳酸が増えるほどpHが下がりますが、pHそのものも乳酸菌の代謝へ影響します。
乳酸菌の生育と乳酸生成をpHと温度の両面から調べた研究では、pH低下に伴って増殖効率や乳酸生成特性が変化しました。
つまり、乳酸発酵には「乳酸を作る→pHが下がる→低pHが乳酸菌へ影響する」という自己フィードバックがあります。
このため、発酵速度は一定になりにくく、発酵が進むほど環境条件が自動的に変わっていきます。
pHを制御すると乳酸生成を続けやすくなる
工業的な乳酸生産では、酸性化を抑えるためにアルカリを加えてpHを制御することがあります。
pHを適した範囲へ保つと、乳酸菌が強い酸ストレスを受けにくくなり、より長く乳酸生成を続けやすくなります。
古典的な乳酸発酵の動力学研究では、一定pH条件のもとで細菌増殖速度と乳酸生成速度の関係が解析され、乳酸生成が菌体増殖と菌体量の両方に関係することが示されています。
これは、乳酸発酵が単純に「菌が増えた分だけ酸が増える」反応ではなく、増殖中の生成と、増殖が弱まった後の生成を分けて考える必要があることを示しています。
糖が多いほど必ず速くなるわけではない
糖は乳酸発酵の材料なので、少なすぎれば乳酸生成は進みません。しかし、糖濃度が高ければ高いほど速くなるわけでもありません。
高糖濃度では浸透圧が上がり、乳酸菌が水分を維持しにくくなります。菌株によっては増殖が遅くなり、発酵開始が遅れることがあります。
また、利用できる糖の種類も重要です。グルコース、乳糖、フルクトース、マルトースなどを利用する能力は菌種・菌株によって異なります。
したがって、乳酸発酵の速度は「糖の総量」だけでなく、「どの糖が、どの濃度で存在するか」によって変化します。
窒素源が不足すると糖が残っていても発酵が鈍る
乳酸菌が必要とするのは糖だけではありません。細胞を増やし、酵素や膜成分を作るには、アミノ酸やペプチドなどの窒素源も必要です。
発酵が進んで窒素源が不足すると、糖が残っていても菌体増殖が止まりやすくなります。
その結果、発酵槽全体としての乳酸生成速度も下がることがあります。
乳酸発酵の生産性を扱ったレビューでも、微生物、炭素源、窒素源、pH、温度、発酵方式などが乳酸濃度・収率・生産性を左右する主要因として整理されています。
酸素があると乳酸以外へ代謝が流れることがある
乳酸発酵は酸素がなくても進められますが、乳酸菌のすべてが酸素の影響を受けないわけではありません。
菌種によっては、酸素があると乳酸脱水素酵素以外の経路でNAD+を再生でき、乳酸生成を抑えながら菌体増殖へ炭素を回すことがあります。
国内の好気的流加培養に関する総説では、酸素を電子受容体として利用するNAD+再生経路を働かせ、糖供給を調整することで、乳酸生成を抑えながら菌体収率を高められる可能性が示されています。
つまり、同じ糖を消費しても、酸素条件によって「乳酸として出る割合」と「菌体や他の生成物へ回る割合」が変わることがあります。
ホモ型でも条件によって副生成物の割合は変わる
ホモ型乳酸発酵では主に乳酸が作られますが、実際の細胞では条件によって酢酸、アセトイン、ジアセチルなど別の生成物が増えることがあります。
これは、ピルビン酸の行き先やNADHの再酸化方法が環境条件に応じて変わるためです。
そのため、発酵時間が長くなったり、酸素、pH、糖、栄養状態が変わったりすると、乳酸だけでなく副生成物の比率も変化する場合があります。
ヘテロ型では乳酸・酢酸・エタノール・二酸化炭素の比率が変わる
ヘテロ型乳酸発酵では、乳酸に加えて酢酸、エタノール、二酸化炭素などが生成されます。
どの生成物へ炭素が流れるかは、利用する糖、電子受容体、酸素条件などによって変わります。
そのため、同じ菌を使っていても、発酵初期と後期で副生成物の比率が同じとは限りません。
これは、乳酸発酵を「乳酸の量だけ」で評価すると見落とす変化です。
発酵時間が長いほど乳酸が無限に増えるわけではない
発酵を長く続ければ、一定期間は乳酸が増えます。しかし、糖の枯渇、pH低下、栄養不足、菌の生存率低下が進むと、乳酸生成速度は小さくなります。
やがて、乳酸濃度がほとんど増えない段階へ達します。
このため、発酵時間を2倍にしたからといって乳酸量も2倍になるわけではありません。発酵には、速度が上がる段階、速く進む段階、減速する段階があります。
発酵終了の時点で生成物のバランスが決まる
乳酸発酵をどこで止めるかは、最終的な食品品質へ影響します。
早く止めれば酸味が穏やかでも、pH低下や保存性が十分でない場合があります。長く続ければ乳酸が増えますが、酸味が強くなりすぎたり、副生成物の比率が変わったりすることがあります。
ヨーグルトでは目的pHや酸度、漬物では酸味・香り・食感などを見ながら発酵を終えます。
つまり、発酵時間は単なる待ち時間ではなく、どの成分バランスで工程を止めるかを決める品質設計の一部です。
発酵速度のピークと品質の最適点は同じとは限らない
最も乳酸を速く作れる温度が、最もおいしい食品を作る温度とは限りません。
温度を上げて発酵を速めると、酸味形成は早くなっても、香気成分や多糖生成、食感形成の時間が十分でないことがあります。
逆に、低温でゆっくり発酵させることで、乳酸生成速度は下がっても、香りや微生物群集の変化を狙える場合があります。
そのため、食品発酵では「最速」を目指すのではなく、「目的の品質へ最も安定して到達できる温度と時間」を選びます。
乳酸菌の状態変化と発酵系の出力変化は分けて考える
温度や時間によって乳酸菌自身の膜、遺伝子発現、ストレス耐性が変わることは、乳酸発酵の変化を理解する重要な背景です。
一方、発酵工程として直接観察するのは、乳酸生成速度、pH低下、残糖、菌数、副生成物、酸度などの「発酵系の出力」です。
乳酸菌細胞がどう適応するかという細胞生理と、食品全体で乳酸がどの速度で増えるかという工程動力学は関連していますが、同じ問いではありません。
乳酸発酵を管理するには、細胞の状態だけでなく、実際の成分変化を時間軸で追う必要があります。
発酵を管理するときは時間だけでなく複数の指標を見る
乳酸発酵の進み具合は、経過時間だけでは十分に判断できません。
- 発酵温度
- pH
- 滴定酸度
- 乳酸濃度
- 残糖量
- 乳酸菌数と生存率
- 副生成物
- 香りや食感
これらを合わせて見ることで、発酵が立ち上がり段階なのか、乳酸生成が最も速い段階なのか、酸や栄養不足によって減速しているのかを判断しやすくなります。
まとめ
乳酸発酵の速度と生成物が温度や時間で変化するのは、温度が乳酸菌の増殖、糖輸送、酵素反応へ影響し、さらに発酵の進行に伴って糖・窒素源が減り、乳酸が蓄積してpHが下がるためです。
発酵初期には菌数が少なく、乳酸生成速度も小さい場合があります。中期には菌数が増えて発酵速度が大きくなり、後半では糖不足、酸ストレス、栄養不足などによって減速します。
また、温度や酸素、pH、糖の種類によっては、乳酸だけでなく酢酸、エタノール、アセトインなどへの代謝配分も変化します。発酵時間が長いほど単純に乳酸だけが増えるわけではありません。
したがって、乳酸発酵を理解するときは「何℃で何時間か」だけを見るのではなく、温度履歴、pH、残糖、菌数、乳酸濃度、副生成物の変化を合わせて見ることが重要です。乳酸発酵は、時間とともに環境条件と代謝の流れが変わる動的な反応系なのです。
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参考資料
- 柿果実由来乳酸菌を用いた柿シロップ乳酸発酵飲料の開発. 日本食品科学工学会誌, 2016.
- 片倉啓雄ほか「乳酸菌の好気的流加培養」日本乳酸菌学会誌, 2022.
- The effect of temperature and pH on the growth of lactic acid bacteria: a pH-auxostat study. 2003.
- Factors affecting the fermentative lactic acid production from renewable resources. Enzyme and Microbial Technology, 2000.
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