ヨーグルト、チーズ、みそ、しょうゆ、パン、酒、漬物などの発酵食品には、原料だけでは感じにくかった独特の香りがあります。牛乳がヨーグルトになると酸味を伴う発酵香が生まれ、果汁を酵母で発酵させるとアルコールや果実様の香りが現れます。
こうした香りは、単に食品を長く置いたから生じるわけではありません。発酵中に微生物が糖、アミノ酸、脂質などを利用し、その代謝産物として揮発性成分を作ったり、酵素によって香りの前駆体を別の成分へ変えたりするためです。
結論から言うと、発酵すると食品に特有の香りが生まれるのは、酵母、乳酸菌、カビなどの微生物が原料成分を代謝・分解し、アルコール、エステル、アルデヒド、ケトン、有機酸、含硫化合物など多様な香気成分を新しく作るからです。さらに、微生物の種類や発酵温度、時間、酸素、pH、塩分、原料によって代謝経路が変わるため、同じ「発酵」でも食品ごとに香りは大きく異なります。
発酵は、微生物が原料成分を別の物質へ変える過程
食品の発酵では、酵母、乳酸菌、カビなどの微生物が食品中の成分を利用して増殖し、その過程でさまざまな代謝産物を作ります。
微生物にとって、糖やアミノ酸、脂肪酸などはエネルギー源や細胞を作る材料です。しかし、人にとっては、その代謝の途中や最終段階でできる物質の一部が、味や香りとして感じられます。
発酵食品の香気研究では、微生物の代謝によってアルコール、アルデヒド、エステル、ケトン、有機酸、フェノール類、含硫化合物など多数の揮発性成分が生成することが知られています。これらが組み合わさることで、その食品特有の複雑な香りになります。
酵母は糖からアルコールだけでなく香りも作る
パン、ビール、ワイン、日本酒などでは、酵母が重要な役割を持ちます。酵母は糖を代謝してエタノールと二酸化炭素を作りますが、それだけではありません。
発酵中には、高級アルコール、エステル、アルデヒド、有機酸なども生成します。たとえば酢酸イソアミルはバナナ様、酢酸エチルは果実様の香りに関わります。フェネチルアルコールやそのエステルは、花のような香りに寄与することがあります。
これらの量は、酵母の種類だけでなく、糖濃度、窒素源、温度、酸素量などによって変化します。そのため、同じ原料を使っても酵母株や発酵条件が違えば香りは同じになりません。
アミノ酸の代謝からも特徴的な香気成分が生まれる
微生物は糖だけでなく、アミノ酸も代謝します。アミノ酸は、発酵食品の香りを作る重要な前駆体です。
酵母などでは、アミノ酸がいったん別の化合物へ変換された後、アルデヒドや高級アルコール、有機酸へ代謝される経路があります。代表例がエールリッヒ経路で、ロイシンやフェニルアラニンなどから、食品の香りに強く関わるアルコールやアルデヒドが生じます。
海外の発酵食品研究でも、微生物によるアミノ酸代謝は、花様、果実様、麦芽様、硫黄様など多様な揮発性成分の形成に関係すると整理されています。原料中のアミノ酸組成が違えば、発酵後の香りも変わりやすくなります。
乳酸菌も乳酸だけでなく香り成分を作る
乳酸菌は糖を乳酸へ変えることで知られていますが、発酵中には乳酸以外の香り成分も生成します。
日本乳酸菌学会の総説では、乳酸菌が乳酸とともにさまざまな香気成分を生み出し、発酵食品やフレーバー形成に利用されていることが紹介されています。乳製品では、アセトアルデヒドやジアセチルなどが特徴的な香りに寄与します。
たとえばヨーグルトではアセトアルデヒドが重要な発酵香の一つで、バターや一部の発酵乳製品ではジアセチルがバター様の香りを与えます。どの成分がどの程度作られるかは菌種や株によって異なります。
カビは酵素を出して、香りの材料を増やす
みそ、しょうゆ、麹を使う酒類、チーズなどでは、カビも重要です。カビはデンプン、たんぱく質、脂質を分解する多様な酵素を食品中へ分泌します。
たとえばプロテアーゼはたんぱく質をペプチドやアミノ酸へ、リパーゼは脂質を脂肪酸などへ分解します。こうして生まれた小さな分子は、後に酵母や細菌が利用できる香気前駆体になります。
つまり、カビ自身が香り成分を作るだけでなく、ほかの微生物が香りを作りやすい材料を用意する役割もあります。複数の微生物が関わる発酵では、このような分業が香りの複雑さにつながります。
酵素は「香りの前駆体」を香る形へ変えることがある
食品中には、香気成分がそのまま存在するだけでなく、糖などと結合した「香りにくい前駆体」として存在する場合があります。
微生物が持つグリコシダーゼなどの酵素が働くと、こうした結合が切られ、揮発しやすい香気成分が遊離することがあります。ワインや果実発酵では、原料にもともと含まれていた香り前駆体が微生物酵素によって変換され、発酵後の香りに寄与します。
この場合、香気成分は微生物がゼロから合成しただけではありません。原料の中に眠っていた前駆体を、発酵によって「香る形」に変えたと考えることもできます。
微生物が一種類とは限らないため、香りはさらに複雑になる
伝統的な発酵食品では、一種類の微生物だけが最初から最後まで働くとは限りません。発酵の進行に伴って、優勢になる微生物が入れ替わることがあります。
最初にある微生物が糖を消費して酸を作り、pHを下げると、その環境に強い別の微生物が増えやすくなります。前の微生物が作った代謝産物を、次の微生物がさらに別の物質へ変えることもあります。
海外のレビューでは、発酵食品の特徴的な香りは、微生物群集の遷移と、それぞれの微生物が蓄積する代謝産物の組み合わせによって形成されると整理されています。発酵香は、一つの菌だけでなく「微生物群集全体の代謝の履歴」でできる場合が多いのです。
後発酵茶でも、微生物が特徴的な香りに関わる
日本の後発酵茶である碁石茶では、製造工程中に微生物が働き、原料の茶葉とは異なる特徴的な香りが作られます。
国内研究では、碁石茶の特徴香気成分と、その生成に関与する微生物が解析されています。発酵工程で微生物叢が変化し、それに伴って揮発性成分の構成も変わることが示されています。
このような例からも、発酵食品の香りは原料由来の香気だけでなく、発酵中の微生物活動によって新しく形成されることが分かります。
発酵温度が変わると、微生物の代謝も香りも変わる
発酵温度は、微生物の増殖速度と代謝経路に大きく影響します。温度が低すぎれば発酵が遅くなり、高すぎれば目的の微生物が弱ったり、別の微生物が優勢になったりします。
同じ酵母でも、温度によってエステルや高級アルコールなどの生成量が変わることがあります。乳酸菌でも、温度によって増殖速度や代謝産物の構成が変わります。
そのため、発酵食品では温度管理が香りの再現性に直結します。同じ原料と菌株を使っても、発酵温度が違えば最終的な香気プロファイルが変わる可能性があります。
酸素の有無でも、作られる香りは変わる
発酵というと「酸素がない状態」を思い浮かべることがありますが、食品発酵は必ずしも完全な嫌気条件だけで行われるわけではありません。
微生物によっては酸素があると代謝経路が変わり、生成するアルコール、酸、エステルなどの比率が変わります。カビのように酸素を必要とする微生物も多くあります。
たとえば表面発酵型の食品では、空気に触れる部分と内部で微生物相や香りが異なる場合があります。発酵容器の形、撹拌、密閉度なども、間接的に香りへ影響するのです。
pHや塩分も、どの微生物が働けるかを決める
発酵中に乳酸や酢酸などの有機酸が増えるとpHが下がります。また、みそ、しょうゆ、漬物などでは食塩が加えられます。
pHや塩分は、微生物にとって重要な環境条件です。耐酸性や耐塩性の違いによって増殖できる微生物が選ばれ、その結果、香気成分を作る微生物の構成も変わります。
つまり、酸や塩は味を付けるだけでなく、発酵中の微生物生態を調整し、間接的に香りの形成にも影響します。
発酵時間が長いほど香りが良くなるとは限らない
発酵開始直後、発酵が盛んな時期、熟成段階では、微生物と代謝産物の状態が違います。ある香気成分は途中で増え、その後に別の物質へ変化したり、揮発して減ったりすることがあります。
そのため、発酵時間を長くすれば香気成分が単純に積み上がるわけではありません。好ましい香りが最大になる時点を過ぎると、酸味が強くなりすぎたり、硫黄臭や溶剤様の香りなどが目立ったりすることもあります。
発酵食品の品質では「長期発酵＝高品質」と決めつけず、その食品に適した微生物相と香気バランスへ到達する時間を管理する必要があります。
発酵で生じる香りは、原料によっても大きく異なる
同じ微生物でも、与えられる原料が違えば代謝産物は変わります。原料にどの糖、アミノ酸、脂肪酸、有機酸、香り前駆体が含まれているかによって、微生物が利用できる物質が異なるからです。
海外の発酵植物食品のレビューでも、生成する揮発性成分の種類と量は、微生物の種類だけでなく、原料組成と発酵条件に依存するとされています。
そのため、乳、果実、穀物、大豆、野菜を同じ乳酸菌や酵母で発酵させても、同じ香りにはなりません。「どの微生物を使うか」と「何を発酵させるか」の組み合わせが重要です。
発酵香と腐敗臭は、どちらも微生物由来だが同じではない
微生物が食品成分を分解して香りを作るという意味では、発酵と腐敗には共通点があります。しかし食品としては大きく異なります。
発酵は、人が望む微生物や代謝を利用して、保存性、味、香り、食感などを意図的に変える過程です。一方、腐敗では、望ましくない微生物の増殖によって不快臭や品質劣化、安全性の低下が起こることがあります。
アンモニア様、腐敗臭、強い硫黄臭などが生じても、それを「発酵が進んだだけ」と判断することはできません。安全性の判断は、香りだけでなく製造条件、pH、温度、微生物管理などを含めて行う必要があります。
「発酵した香り」は一つの香気成分ではない
発酵食品の香りは、通常、一つの物質だけで作られるものではありません。数十から数百種類の揮発性成分が検出されることもあり、その一部が低い嗅覚閾値によって強く香りに寄与します。
また、同じ物質でも濃度によって印象が変わることがあります。ある濃度では果実様に感じても、高濃度では溶剤のような不快な香りになる場合があります。
そのため、香気分析では単に「何があるか」だけでなく、濃度、嗅覚閾値、官能評価を組み合わせて、その食品の特徴香へ実際に何が寄与しているかを調べます。
発酵食品の香りを安定させるには、微生物と条件の両方を管理する
工業的な発酵食品では、香りを毎回安定させるためにスターター菌を使うことがあります。目的の菌株を一定量加えることで、発酵の立ち上がりと代謝をそろえやすくするためです。
しかし菌株だけそろえても、温度、酸素、pH、塩分、水分、原料組成が違えば香りは変わります。発酵香は微生物と環境の相互作用で決まるためです。
近年は、メタゲノム解析やメタボローム解析を使って、発酵中の微生物群集と香気成分の変化を対応づける研究が進んでいます。どの微生物がどの香気成分に関与するかを明らかにすることで、香りの品質をより狙って設計できるようになっています。
まとめ
発酵すると食品に特有の香りが生まれるのは、酵母、乳酸菌、カビなどが原料中の糖、アミノ酸、脂質などを代謝し、アルコール、エステル、アルデヒド、ケトン、有機酸、含硫化合物など多様な揮発性成分を生成するからです。
さらに、微生物の酵素が香り前駆体を遊離させたり、複数の微生物が順番に代謝物を受け渡したりすることで、香りはより複雑になります。温度、時間、酸素、pH、塩分、原料によって代謝経路が変わるため、同じ「発酵」でも香りは大きく異なります。
つまり、発酵香を理解するには、「微生物がいるから香る」のではなく、「どの微生物が、どの原料を、どんな条件で代謝したかによって香気成分の組み合わせが作られる」と考えることが大切です。発酵は、微生物の代謝を利用して食品の香りを作り替える工程なのです。
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参考文献・出典
- 江本英司「乳酸菌が生み出す香気とその活用」日本乳酸菌学会誌
- 小山翔大ほか「後発酵茶・碁石茶の特徴香気成分とその生成に関与する微生物の解析」日本食品保蔵科学会誌
- The regulation of key flavor of traditional fermented food by microbial metabolism: A review.
- Mass spectrometry based metabolomics approach on the elucidation of volatile metabolites formation in fermented foods: A mini review.
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