植物の光合成は、単に「光を当てると糖ができる」という一段階の反応ではありません。葉緑体の中では、光エネルギーをATPやNADPHという化学エネルギーへ変える反応と、そのATP・NADPHを使って二酸化炭素を有機物へ取り込む反応が、場所を分けながら密接に連携しています。なぜ、この二つの反応は別々ではなく、組み合わせて働く必要があるのでしょうか。
結論からいうと、光反応は二酸化炭素を固定するために必要なATPとNADPHをつくり、カルビン・ベンソン回路はそれらを消費してCO₂を有機物へ変えると同時に、ADPやNADP⁺を再生して光反応へ返すためです。つまり、片方がエネルギーと還元力を供給し、もう片方がそれを使って炭素を固定することで、光合成全体が連続して進みます。
光合成は葉緑体の二つの場所で進む
葉肉細胞の中には多数の葉緑体があります。葉緑体の内部には、膜が重なったチラコイドと、その周囲を満たすストロマがあります。
光反応は主にチラコイド膜で起こります。ここには光化学系II、シトクロムb6f複合体、光化学系I、ATP合成酵素などが並んでいます。
一方、二酸化炭素を有機物へ取り込むカルビン・ベンソン回路は主にストロマで進みます。Rubiscoをはじめとする酵素群がここで働きます。
二つの反応は場所が異なりますが、ATPやNADPHなどの分子を介して直結しています。
光反応は太陽光をATPとNADPHへ変換する
光反応の役割は、光エネルギーをそのまま保存することではなく、細胞が使える形の化学エネルギーへ変えることです。
光化学系IIと光化学系Iにあるクロロフィルが光を吸収すると、電子が高いエネルギー状態になります。その電子はチラコイド膜上の電子伝達系を流れます。
この電子移動に伴ってプロトンがチラコイド内腔へ蓄積し、膜の内外に電気化学的な勾配が形成されます。ATP合成酵素はこの勾配を利用してADPとリン酸からATPをつくります。
同時に、光化学系Iから渡された電子は最終的にNADP+を還元し、NADPHをつくります。
光化学系IIでは水から電子を取り出す
光化学系IIでは、光で励起された反応中心が電子を電子伝達系へ渡します。
失われた電子を補うため、水が酸化され、電子・プロトン・酸素が生じます。植物が光合成で放出する酸素は、この水分解に由来します。
水から取り出された電子は、プラストキノン、シトクロムb6f、プラストシアニンなどを経て光化学系Iへ運ばれます。
この一連の電子移動が、ATP合成に必要なプロトン勾配の形成にもつながります。
光化学系IではNADPHをつくる
光化学系Iでもクロロフィルが光を吸収し、電子が再び高いエネルギー状態へ引き上げられます。
その電子はフェレドキシンなどを経て、最終的にNADP+へ渡されます。こうして還元型のNADPHができます。
NADPHは、二酸化炭素から有機物をつくるときに必要な還元力を運ぶ分子です。
光反応はATPというエネルギー通貨と、NADPHという還元力をセットで炭素固定へ供給します。
カルビン・ベンソン回路はCO₂を有機物へ取り込む
ストロマでは、Rubiscoという酵素が二酸化炭素をリブロース1,5-ビスリン酸（RuBP）へ結合させます。
その結果できる不安定な中間体は、すぐに3-ホスホグリセリン酸へ分かれます。
その後、この物質はATPのエネルギーとNADPHの還元力を使って、グリセルアルデヒド3-リン酸などの三炭糖リン酸へ変換されます。
三炭糖リン酸の一部はデンプンやショ糖、アミノ酸、脂質などの材料になり、残りはRuBPを再生して次のCO₂固定に備えます。
ATPだけあっても炭素固定は進まない
カルビン・ベンソン回路では、ATPだけでなくNADPHも必要です。
ATPは反応を進めるためのエネルギーを提供し、NADPHは炭素化合物を還元するための電子と水素を供給します。
どちらか一方が不足すると、3-ホスホグリセリン酸から三炭糖リン酸への変換やRuBP再生が滞り、二酸化炭素固定を継続できません。
このため、光反応ではATPとNADPHの生産量を、炭素固定側の需要へ合わせる必要があります。
炭素固定は光反応へADPとNADP⁺を返す
光反応と炭素固定の連携は一方向ではありません。
カルビン・ベンソン回路がATPを使うとADPが生じ、NADPHを使うとNADP+が生じます。
これらは再び光反応でATPとNADPHへ変換されます。
もし炭素固定が止まってNADP+が再生されなければ、電子の最終受け皿が不足し、光合成電子伝達系が過度に還元された状態になります。つまり、炭素固定は光反応でつくられたエネルギーを使うだけでなく、光反応を続けるための受容体を再生する役割も持っています。
光反応と炭素固定の速度はそろえる必要がある
強い光の下では、光反応によってATPやNADPHをたくさんつくれる条件になります。
しかし、二酸化炭素の供給やRubiscoの反応、RuBP再生などが追いつかなければ、つくられた還元力を使い切れません。
反対に、炭素固定能力が高くても光が弱くATP・NADPHの供給が少なければ、CO₂固定速度は上がりません。
光合成速度は、光反応と炭素反応のどちらか一方だけではなく、両者のバランスによって決まります。
ATPとNADPHの必要量の比率も完全には同じではない
カルビン・ベンソン回路が必要とするATPとNADPHの比率は、直線的な電子伝達だけで得られる比率と完全には一致しないことがあります。
その不足を調整する仕組みの一つが、光化学系Iの循環的電子伝達です。
循環的電子伝達では、光化学系Iから出た電子をNADP+へ渡さず、電子伝達系へ戻します。これによりNADPHを増やさずにプロトン勾配を強め、追加のATPをつくれます。
日本の光合成電子伝達研究でも、循環的電子伝達がATPとNADPHの生産比を調整する重要な機構として扱われています。
カルビン・ベンソン回路は光がなくても無条件に進むわけではない
カルビン・ベンソン回路は古くから「暗反応」と呼ばれることがありますが、この言葉は誤解を招くことがあります。
反応そのものに光子を直接使わないという意味では光反応と異なりますが、実際には光反応が供給するATPとNADPHが必要です。
さらに、光が当たるとフェレドキシン・チオレドキシン系などを通じてカルビン・ベンソン回路の複数の酵素が活性化されます。
したがって、植物の葉では炭素固定も光条件と密接に結びついています。
Rubiscoは炭素固定の入口だが、それだけでは光合成速度は決まらない
RubiscoはCO₂固定の入口を担う非常に重要な酵素です。
しかし、Rubisco量だけを増やせば光合成速度が必ず上がるわけではありません。
RuBPの再生、ATP・NADPHの供給、気孔からのCO₂供給、葉肉内でのCO₂拡散などが不足すれば、Rubiscoが十分あっても全体の流れは速くなりません。
光合成は複数の反応を直列につないだシステムなので、どこか一つだけを強くしても他の段階が律速になります。
気孔は炭素固定に必要なCO₂を供給する
葉緑体内の反応だけ整っていても、二酸化炭素が葉へ入らなければ炭素固定は進みません。
気孔が開くと大気中のCO₂が葉内部へ拡散し、葉肉細胞を通って葉緑体のストロマへ到達します。
乾燥時に気孔が閉じるとCO₂供給が減り、カルビン・ベンソン回路の速度が低下します。
するとNADPHの消費も減るため、光反応側では過剰な電子を安全に処理する必要が高まります。
過剰な光エネルギーは熱として逃がす
光反応が炭素固定の需要を上回ると、余った励起エネルギーや電子が光化学系へ負担をかけます。
植物は非光化学的消光によって、余分な励起エネルギーを熱として放散します。
また、循環的電子伝達やさまざまな代替電子経路も、ATP/NADPH比や電子の過剰を調整するのに役立ちます。
光合成は単に光を最大限吸収する仕組みではなく、炭素固定で使える量に合わせて光エネルギーを安全に処理する仕組みでもあります。
光が弱いと光反応が律速になりやすい
弱光条件では、吸収できる光子の数が少ないため、ATPやNADPHの生産速度が小さくなります。
このとき二酸化炭素やRubiscoが十分あっても、エネルギー供給が足りず炭素固定速度は高くなりません。
一方、光が強くなると光反応の制限は小さくなり、CO₂供給や炭素固定酵素の能力がより重要になります。
光合成の律速段階は環境条件によって変わります。
光合成でできた三炭糖は葉の外へも運ばれる
カルビン・ベンソン回路でできた三炭糖リン酸の一部は、葉緑体内でデンプンとして一時的に蓄えられます。
別の一部は葉緑体の外へ輸送され、細胞質でショ糖へ変換されます。
ショ糖は師部へ積み込まれ、根、若い葉、花、果実、種子などへ運ばれます。
つまり、光反応と炭素固定の連携で得られたエネルギーと炭素は、葉だけで使われるのではなく、植物体全体の成長と繁殖へつながります。
光反応と炭素固定は「生産」と「消費」の循環になっている
光反応ではATPとNADPHが生産され、ADPとNADP+が消費されます。
カルビン・ベンソン回路では逆にATPとNADPHが消費され、ADPとNADP+が再生されます。
この相互交換があるため、両方の反応を継続できます。
光合成は「光反応のあとに炭素固定が一度起こって終わる」のではなく、エネルギー担体と酸化還元担体を繰り返し再利用する循環システムです。
身近な環境変化から連携を考えるポイント
光反応と炭素固定の連携は直接見ることはできませんが、環境への反応から考えることができます。
- 暗い場所では光合成速度が低くなる
- 光が十分でもCO₂が少ないと光合成速度は頭打ちになる
- 乾燥で気孔が閉じるとCO₂供給が減る
- 強光と乾燥が重なると過剰光ストレスが起こりやすい
- 日陰から強光へ移した葉では光防御が必要になる
- 葉が老化するとクロロフィルやRubiscoが減り、両方の反応能力が低下する
こうした現象は、光反応と炭素固定が別々の独立した反応ではなく、互いの状態に影響し合うことを示しています。
まとめ
葉の光合成で光反応と炭素固定が連携するのは、チラコイド膜の光反応がATPとNADPHをつくり、ストロマのカルビン・ベンソン回路がそれらを使ってCO₂を有機物へ固定し、その過程でADPとNADP+を再生して再び光反応へ返すためです。
光反応では水から電子を取り出し、電子伝達とプロトン勾配によってATPとNADPHをつくります。炭素固定ではRubiscoがCO₂を取り込み、ATPとNADPHを使って三炭糖リン酸をつくり、同時にRuBPを再生します。
両者の速度が合わないと、エネルギー不足や還元力の過剰が起こります。そのため植物は循環的電子伝達や光防御、気孔制御なども使いながら、光エネルギーの供給と炭素固定の需要を絶えず調整しています。光合成は、光を受け取る反応と炭素を固定する反応が分業しながら循環的に結びつくことで成立しているのです。
参考資料
- 杉原秀樹「光合成（光と化学 2）」化学と教育
- 光合成電子伝達変異株の探索 日本植物生理学会年会講演要旨集
- Photosynthesis
- Improving the Efficiency of Photosynthetic Carbon Reactions
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