植物の葉は、いつも同じ向きに固定されているわけではありません。朝と昼で葉の角度が変わる植物もあれば、日向で育った葉と日陰で育った葉で傾き方が違う植物もあります。乾燥が強いときには、葉を立てたり、太陽光を受ける面積を小さくしたりする植物もあります。
葉の光への向きが季節や生育条件によって変化するのは、植物が光をできるだけ有効に使う一方で、強すぎる光や高温、乾燥による負担を避けるために、葉の傾きや運動を調節するからです。その変化には、葉が成長するときに決まる比較的固定的な角度と、葉枕などの運動器官によって短時間で変わる可逆的な動きがあります。
そのため、「葉は太陽の方向を向く」と一つの法則だけで説明することはできません。弱い光を多く受けるため太陽側へ向く植物もあれば、強い日射のときには逆に葉面を光線と平行に近づけ、受ける光を減らす植物もあります。
葉の向きは何のために変わるのか
葉の主な仕事は光合成です。光合成には光が必要なので、弱い光しか得られない環境では、葉面を光の方向へ向けることが有利になります。
しかし、光は強ければ強いほどよいわけではありません。葉が利用できる量を超える強い光を受けると、余ったエネルギーが光合成装置へ負担をかけます。さらに強い日射は葉温を上げ、蒸散による水分損失も増やします。
つまり葉には、「光を多く受けたい」という要求と、「強すぎる光・熱・乾燥を避けたい」という要求があります。葉の向きは、この二つのバランスを調節する方法の一つです。
葉が太陽の方を向く動きと、太陽を避ける動きがある
葉の向きが光に応じて変わる現象には、いくつかのタイプがあります。太陽の方向へ葉面を向ける運動は、光を多く受けるのに役立ちます。一方、強い日射のときに葉面を太陽光線と平行に近づけ、受光量を減らす運動もあります。
前者はdiaheliotropic movement、後者はparaheliotropic movementと呼ばれることがあります。日本語では、前者を太陽光を受ける方向への運動、後者を強光を避ける方向への運動として説明できます。
どちらが有利かは、そのときの光の強さ、水分状態、気温、植物の種類によって変わります。朝の比較的弱い光では葉を太陽へ向け、正午の強い日射では葉を立てるように動く植物もあります。
葉はどうやって向きを変えるのか
葉の向きが変わる仕組みは、すべての植物で同じではありません。大きく分けると、成長によって角度そのものを変える仕組みと、成熟した葉を可逆的に動かす仕組みがあります。
成長によって葉の角度が決まる場合
葉がまだ発達中のときには、葉柄や葉身の基部で細胞の伸び方に差が生じることで、最終的な傾斜角度が変わります。光の方向や質、植物ホルモンなどが細胞伸長に影響し、葉がより水平になったり、立ったりすることがあります。
コムギを使った日本の研究では、青色光が葉身の傾斜反応を強く促進することが示されています。これは、葉の角度が単なる重力だけでなく、光環境を感知した成長反応によって調節される例です。
このような成長による変化は、数分で元に戻る運動ではありません。葉が形成される期間の光環境が、完成した葉の姿勢として残ります。
葉枕によって成熟葉が動く場合
マメ科など一部の植物では、葉柄や小葉の付け根に葉枕と呼ばれる運動器官があります。葉枕の左右や上下にある細胞へ水やイオンが出入りすると、細胞の膨圧に差が生じ、葉を動かすことができます。
葉枕による運動には、光、体内時計、水分状態などが関係します。青色光、イオン輸送、H+-ATPase、アクアポリンなどが葉枕内の水移動と膨圧変化に関わることが、近年のレビューで整理されています。
この仕組みなら、同じ一枚の成熟葉が朝・昼・夕方で違う向きをとることができます。
光が弱いときは葉を光へ向けることが有利になる
曇天、朝夕、森林内などでは利用できる光が少なくなります。このような条件では、葉面を光源に対してできるだけ正面に近づけることで、単位面積当たりに受ける光を増やせます。
葉を太陽の方向へ追従させる運動を行う植物では、一日のうちの太陽位置の変化に合わせて葉の角度が変わります。こうした運動は、光が不足しやすい時間帯の光獲得に役立つことがあります。
ただし、植物体全体では、一枚の葉だけが最大の光を受ければよいわけではありません。上の葉が水平に広がりすぎると下の葉へ光が届かなくなるため、葉をやや立てて樹冠や群落の内部へ光を分配する方が、植物全体では有利な場合があります。
強い光では葉を立てて光を避けることがある
真夏の晴天時のように光が非常に強い条件では、葉面を太陽へ正対させると大量の光エネルギーを受けます。その結果、光合成で使い切れないエネルギーが増え、光阻害の危険が高まります。
また、直射日光を強く受ける葉は温度が上がりやすく、葉と空気の水蒸気圧差も大きくなりやすいため、蒸散による水分損失も増えます。
そこで一部の植物は、強光時に葉面を光線と平行に近づけるように動かします。これにより葉が受ける放射量を減らし、葉温上昇や光合成装置への負担を小さくできます。
Siratroというマメ科植物を使った研究では、乾燥時に起こるparaheliotropicな葉運動が、過剰な光や高い葉温による光合成系の損傷を軽減することが示されています。
乾燥すると葉の向きが変わるのはなぜか
土壌が乾燥すると、植物は根から十分な水を吸収しにくくなります。その状態で葉が強い日射を正面から受け続けると、葉温が上がり、蒸散によってさらに水を失います。
そのため、乾燥時には気孔を閉じるだけでなく、葉の角度を変えて日射を避けることが水分維持に役立つ場合があります。葉を立てる、折りたたむ、巻くといった変化は、実際に光を受ける面積を小さくできます。
葉巻きについての研究レビューでも、水不足による葉の巻き込みは、葉面への強い光を減らし、蒸散を抑える乾燥回避の仕組みとして働くことがあるとされています。
ただし、乾燥したらすべての植物が同じ向きに葉を動かすわけではありません。葉の角度を変える代わりに、気孔閉鎖、厚いクチクラ、小さな葉、深い根などで対応する植物もあります。
ダイズでは葉の動きによって受ける光が変わる
日本のダイズを使った研究では、三出複葉の葉の傾斜角度と葉面に当たる光の強さが調べられています。ダイズの小葉は一日の光環境や水分状態に応じて角度を変え、葉面が受ける光の量も変化します。
この研究では、葉の運動が単なる見た目の変化ではなく、実際に葉面へ入射する光を調節する仕組みとして働いていることが示されています。
群落では、上部の葉が強い光を避ける方向へ動くことで、下層の葉へ届く光が増える可能性もあります。このように葉の向きは、一枚の葉の光合成だけでなく、植物群落全体の光の分配にも関わります。
季節によって葉の向きが違って見えるのはなぜか
季節による葉の向きの違いには、複数の要因が重なります。季節が変わると太陽高度、日射強度、日長、気温、湿度、土壌水分が同時に変化します。また、春の若い葉、夏の成熟葉、秋の老化葉では、葉そのものの発達段階も違います。
春に展開する葉は、比較的穏やかな光や温度の下で形成されることがあります。夏に形成される葉は、より強い日射や高温、乾燥を経験しながら発達する場合があります。そのため、新しく形成される葉の傾斜角度や葉柄の長さが異なることがあります。
一方、葉枕を持つ植物では、同じ成熟葉でも日射や水分状態に応じて一日の中で向きを変えます。したがって、季節差には「季節ごとに違う葉が形成される効果」と「同じ葉がその日の環境に応じて動く効果」の両方があります。
太陽高度が変わると最適な葉の角度も変わる
太陽は一日の中でも季節の中でも空の高さが変わります。太陽が低い朝夕では、立ち気味の葉でも光を受けやすくなります。太陽が高い正午や夏季には、水平な葉ほど直射光を強く受けます。
そのため、季節や時刻によって「光を多く受けるのに有利な角度」と「強光を避けるのに有利な角度」は変化します。
ただし、植物が太陽高度を計算して葉角度を決めているわけではありません。植物は光の方向や強さ、青色光、赤色光、水分状態、温度、体内時計などの情報へ反応し、その結果として環境に適した葉姿勢が生まれます。
葉の角度は群落全体の光合成にも関係する
畑の作物では、葉の傾斜角度は収量にも関係する重要な形質です。すべての葉が水平だと、群落上部の葉が光をほとんど受け、下部の葉が強く日陰になります。
葉がやや立っていると、上層で光を使い切らず、内部まで光を通しやすくなります。イネやチャなどでは、葉身傾斜角度と群落の受光態勢や生産性との関係が研究されています。
つまり、「一枚の葉が太陽へ正面を向けば最も効率的」という考え方は、植物全体では必ずしも正しくありません。葉の角度は、群落内で光をどう分けるかという役割も持っています。
夜になると葉が閉じたり垂れたりする植物もある
マメ科などには、夕方になると小葉を閉じたり垂らしたりし、朝になると再び開く植物があります。このような運動は就眠運動と呼ばれ、体内時計と光暗周期の両方に関係します。
この動きも葉枕の膨圧変化によって起こる場合があります。したがって、葉の向きは「その瞬間に光がどちらから来るか」だけでなく、昼夜の周期を予測する体内時計によっても調節されます。
季節が変わると日長も変わるため、葉の一日の運動パターンが季節によって違って見える可能性があります。ただし、その程度や仕組みは植物種によって異なります。
完成した葉と新しくできる葉では変化の仕方が違う
葉の向きを考えるときは、成熟葉の短期的な運動と、新しく形成される葉の長期的な形づくりを分けることが重要です。
| 変化の種類 | 時間尺度 | 主な仕組み | 例 |
|---|---|---|---|
| 可逆的な葉運動 | 分〜時間 | 葉枕の膨圧変化など | 日中の追日・避日運動、就眠運動 |
| 葉の巻き込み | 時間〜日 | 水分状態、特殊細胞の膨圧変化など | 乾燥時のイネ科葉の巻き込み |
| 成長による葉角度形成 | 日〜週 | 細胞伸長、光シグナル、ホルモン | 日向・日陰で異なる葉姿勢 |
| 季節的な樹冠変化 | 週〜月 | 新葉形成、枝成長、落葉 | 春・夏・秋で異なる樹冠の受光態勢 |
葉枕を持たない植物では、成熟した葉が太陽を追って大きく動くとは限りません。その場合、環境への適応は次に形成する葉の角度や枝の成長方向を変えることで現れることがあります。
葉の向きを観察するときのポイント
身近な植物で葉の向きを観察する場合は、同じ葉を時間を追って見ることが大切です。
- 朝、正午、夕方に同じ葉の角度を写真で記録する
- 晴天と曇天で同じ葉を比べる
- 十分に水を与えた日と乾燥した日を比べる
- 樹冠の外側と内側の葉を比べる
- 若い葉と成熟葉を区別する
写真を撮るときは、同じ位置・同じ方向から撮影すると比較しやすくなります。また、一枚だけでなく複数の葉を見ると、その植物全体の傾向か偶然の違いかを判断しやすくなります。
まとめ
葉の光への向きが季節や生育条件によって変化するのは、植物が光を効率よく受けながら、強光・高温・乾燥による負担を避けるために、葉の傾斜や運動を調節しているからです。
弱い光では葉面を光へ向けることが有利になる一方、強い日射や乾燥のもとでは葉を立てたり太陽を避けたりすることで、光阻害、葉温上昇、水分損失を抑えられる場合があります。
その変化には、葉枕による数分〜数時間の可逆的な運動と、発達中の葉が光環境に応じて角度をつくる長期的な変化があります。季節差を見るときは、日射や太陽高度だけでなく、温度、水分、日長、葉齢、新葉形成も合わせて考えることが大切です。
参考文献・出典
- Saitoh K, Inamura R, Ishihara K. Relationship between Leaf Movement of Trifoliolate Compound Leaf and Environmental Factors in the Soybean Canopy: IV. Light intensity on the leaf surface.
- 木村和義「コムギの葉身傾斜を制御する青色光と赤色光の作用」
- Mechanism of the Pulvinus-Driven Leaf Movement: An Overview.
- Ludlow MM, Björkman O. Paraheliotropic leaf movement in Siratro as a protective mechanism against drought-induced damage to primary photosynthetic reactions.
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