果実を見比べると、丸いもの、細長いもの、扁平なもの、洋ナシ形のものなど、さまざまな形があります。けれども、果実の外形は表面だけで決まっているわけではありません。内部にある子室の数、果皮の厚さ、胎座や隔壁の位置、そして果実が縦方向・横方向のどちらへ強く成長するかが、最終的な輪郭に反映されます。
なぜ果実の形は子室・果皮・成長軸の配置を反映するのでしょうか。結論から言えば、果実は花の子房を基本構造として発達し、心皮からできる子室や隔壁の配置を土台にしながら、果皮の各部で起こる細胞分裂と細胞伸長の方向差によって立体的な形をつくるからです。
つまり、果実の形は外側から押し出されて決まるのではなく、内部構造の配置と、どの方向へどれだけ細胞が増え・伸びるかという発達の積み重ねが外形として現れたものです。
果実の形は花の子房の構造から始まる
果実の多くは、花の子房を中心とする組織が受精後に発達してできます。子房は一つまたは複数の心皮からなり、その内部には種が入る空間である子室があります。
このため、果実の最終形には、花の段階ですでに子房が何枚の心皮からできているか、子室がいくつあるか、心皮がどのように配置されているかという情報が反映されます。
トマトでは、野生に近い小型果実で子室数が少なく、栽培化された大果系統では子室数が多いものがあります。子室が増えると内部構造が横方向へ広がりやすくなり、扁平で幅広い果実形につながることがあります。
子室数は果実の「内部の幅」を決める重要な要素
子室は、種が入る空間です。果実を横に切ると、その数と配置を観察できます。
トマトでは、FASやLCなどの遺伝的要因によって花の心皮数や子室数が増えると、横断面が大きくなり、果実が幅広く扁平になる傾向があります。
海外の研究では、野生トマトで一般的な二子室に対し、一部の栽培品種では八つ以上の子室をもつことがあり、子室数の増加が果実サイズと形の両方へ大きく影響すると報告されています。
つまり、子室は単に種を入れる空洞ではなく、果実全体の横方向の骨格をつくる内部構造でもあります。
果皮は果実の外周をつくる成長組織
果皮は、子房壁が発達した組織です。果実の外側を囲むため、果皮の細胞がどれだけ増え、どの方向へ伸びるかは外形へ直接影響します。
果実発達初期には、果皮で活発な細胞分裂が起こります。その後、細胞肥大が進み、果実全体が急速に大きくなります。
細胞分裂が縦方向に多く積み重なれば、果実は長くなりやすくなります。横方向に細胞数や組織幅が増えれば、丸形や扁平形に近づきます。
果皮の厚さや細胞層数も部位によって違うことがあり、その差が果実表面の曲率や肩の張り方、先端の細さなどに現れます。
果実の「成長軸」とは、どの方向へ強く伸びるかということ
果実には、果柄側から果頂側へ向かう縦方向の軸と、それに直交する横方向があります。
細胞分裂や細胞伸長がすべての方向で同じなら、果実は球形に近づきやすくなります。一方、縦方向の成長が相対的に強ければ長円形や円筒形になり、横方向の成長が強ければ扁平形になります。
このように方向によって成長量が違うことを異方的成長と呼びます。果実形の多くは、この成長軸の差として説明できます。
細胞分裂の「向き」が果実形を変える
細胞分裂では、細胞数が増えるだけでなく、どの方向へ分裂面が入るかも重要です。
果実のある領域で縦軸に沿って細胞層が増えれば、その部分は縦方向へ伸びやすくなります。反対に横方向の細胞数が増えれば、幅が広がります。
国内のトマト変異体研究では、果実基部側で細胞層が増加し、その領域の成長が強くなることで細長い果実形が生じる例が示されています。
このことから、果実形は「細胞が何個あるか」だけでなく、「どこで、どの向きに細胞分裂が多いか」によって決まることが分かります。
細胞伸長の方向も最終形を大きく左右する
果実発達の後半では、細胞分裂よりも細胞肥大の寄与が大きくなります。
このとき細胞がすべての方向へ同じ割合で大きくなれば、形は比較的保たれます。一方、細胞が特定方向へ長く伸びると、組織全体もその方向へ成長します。
細胞伸長の方向は、細胞壁の性質や微小管の配列、セルロース微繊維の向きなどと関係します。
そのため、果実形は「初期の細胞数」と「後期の細胞の伸び方」の両方を反映しています。
微小管は細胞が伸びる方向を整える
植物細胞の表層には微小管という細胞骨格があります。微小管の配列は、細胞壁へ沈着するセルロース微繊維の向きと関係し、細胞がどの方向へ伸びやすいかを調整します。
トマトの果実形研究では、SUNやOVATE系の遺伝子が微小管や細胞分裂・細胞伸長の配置へ影響し、果実の長軸方向の伸長を変えることが示されています。
つまり、果実の縦長さや丸みは、目に見える外形だけの現象ではなく、細胞内部の骨格配置までさかのぼることができます。
隔壁と胎座の配置も外形を支える
複数の子室をもつ果実では、子室同士を分ける隔壁があります。また、種は胎座に付着します。
これらの内部組織は、果実の中心部を支えながら、外側の果皮と一体になって成長します。
子室数が多い果実では隔壁も増え、内部構造が複雑になります。その結果、果実断面の幅や輪郭も変化します。
果実の形は外皮だけでつくられるのではなく、中心部の組織配置と外周部の成長が組み合わさって決まります。
種子の位置が局所的な成長差をつくることがある
発達中の種は、オーキシンやサイトカイニンなどのホルモン信号を通じて周囲の果実組織の成長へ影響します。
そのため、ある子室で種子が十分に発達し、別の子室では受精不良などで種子が少ない場合、周囲の果実成長に差が出ることがあります。
リンゴなどでは、種子の分布が偏ると果実の対称性が崩れる場合があります。
種子の配置は果実形の基本設計を決める主因ではありませんが、左右差や局所的な膨らみをつくる要因になり得ます。
子房の基部と先端では成長速度が違う場合がある
果実のどの部分も同じ速度で成長するとは限りません。
果柄側に近い基部、中央部、果頂部で、細胞分裂活性や細胞肥大の程度が異なる場合があります。
トマトの細長い果実変異体では、基部側で細胞分裂が特に活発になり、果実全体の縦長化へつながる例が報告されています。
洋ナシ形や先端のとがった果実では、こうした部位ごとの成長差が輪郭の非対称性へ反映されます。
丸形は「何も起きていない形」ではない
丸い果実は、特別な形態制御がないため丸くなるわけではありません。
縦・横・斜め方向の成長が比較的均衡し、内部の子室や果皮の成長が対称的に進むことで、球形に近い形が生じます。
つまり、丸形も一つの調整された発達パターンです。
細長い形や扁平形は、この成長バランスが特定方向へ偏った結果と考えることができます。
果実形遺伝子は内部構造と成長軸を変える
トマトでは、果実形に大きく影響する遺伝子としてSUN、OVATE、FAS、LCなどが知られています。
FASやLCは主に子室数を変え、果実を横方向へ広げる方向に作用します。一方、SUNやOVATEは縦方向の細胞分裂や細胞伸長パターンへ影響し、果実を細長くしたり洋ナシ形にしたりします。
これらの遺伝子は「丸い形を直接作る」「長い形を直接作る」のではなく、心皮数、子室数、細胞分裂位置、成長軸など内部の発達パラメータを変え、その結果として外形を変えます。
子室数が同じでも形が違うことがある
子室数は重要ですが、それだけで果実形が決まるわけではありません。
同じ数の子室をもつ果実でも、果皮の細胞層数、縦横の成長比、果頂部と果梗部の成長差などが異なれば、外形は変わります。
反対に、見た目が似ている果実でも、内部の子室配置や隔壁の構造が異なる場合があります。
果実形を理解するには、外観と内部構造の両方を見る必要があります。
果皮の厚さと果実サイズは形の印象を変える
果皮が厚い果実では、外側の組織量が多く、同じ子室配置でも丸みや肩の張りが強く見えることがあります。
また、果実サイズが大きくなると、同じ縦横比でも曲率が変わり、形の印象が変わります。
大きなトマトでは、子室数の増加と果皮・隔壁の細胞数増加が同時に起こることがあり、結果として大型で扁平な形になります。
形と大きさは別の形質ですが、内部構造を共有するため完全には独立していません。
発達初期の違いが、成熟時の大きな形の差になる
成熟した果実を見ると大きな形の差がありますが、その原因は発達初期の小さな違いから始まることがあります。
花芽形成時の心皮数の差、開花前の子房長、受精後数日の細胞分裂パターンなどが、その後の何週間もの成長で増幅されます。
初期に縦方向へ少し成長が偏れば、後の細胞肥大によってさらに細長くなります。子室が一つ多ければ、果実が大きくなるにつれて横方向の差も拡大します。
果実形は、成熟直前だけを見ても十分に理解できず、花から幼果までの発達履歴を見る必要があります。
外から型にはめても形は変わるが、本来の発達機構とは別
スイカなどを箱型の容器で育てると、外部から物理的に形を変えることができます。
これは成長中の果実が容器へ押し付けられ、自由に膨らめる方向が制限されるためです。
しかし、この場合は子室数や遺伝的な成長軸が変わったわけではありません。内部の発達プログラムは元のままで、外部から形が拘束されています。
自然な品種差と物理的な変形は区別して考える必要があります。
果実の形は輸送や散布にも影響することがある
果実の形は、単に見た目だけの特徴ではありません。
乾果では、細長さや扁平さ、翼状構造などが風による移動や裂開時の力のかかり方へ影響します。肉質果では、大きさや輪郭が動物のくわえやすさや飲み込みやすさへ関係する場合があります。
ただし、栽培果実の現在の形をすべて自然の散布適応で説明することはできません。人間による品種改良で形が大きく変えられた例も多くあります。
内部構造を観察すると外形の理由が分かりやすい
果実の形を理解するには、縦切りと横切りの両方を比べると効果的です。
- 横切りで子室数と配置を見る
- 縦切りで果柄側から果頂側への長軸を見る
- 果皮の厚さが部位ごとに違うかを見る
- 隔壁や胎座がどこに配置されているかを見る
- 種子が左右均等に発達しているかを見る
丸い果実、長い果実、扁平な果実を切り比べると、外形が内部構造と成長方向を反映していることを観察できます。
まとめ
果実の形が子室・果皮・成長軸の配置を反映するのは、果実が花の子房構造を土台として発達し、子室や隔壁の配置と、果皮での細胞分裂・細胞伸長の方向差が組み合わさって外形をつくるからです。
子室数が増えれば横方向へ広がりやすくなり、縦方向の細胞分裂や伸長が強ければ細長い形になります。果柄側と果頂側で成長速度が違えば、洋ナシ形や先端の細い形にもなります。
さらに、種子の配置、果皮の厚さ、内部隔壁、微小管と細胞壁の方向性なども最終形を調整します。
果実の外形は、内部にある子室・果皮・隔壁の配置と、細胞がどの方向へ増え・伸びたかという発達履歴を外側から見える形にしたものなのです。
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参考資料
- Chusreeaeom K. et al. “Regulatory change in cell division activity and genetic mapping of a tomato elongated-fruit mutant” Plant Biotechnology
- What lies beyond the eye: the molecular mechanisms regulating tomato fruit weight and shape
- Molecular and genetic regulations of fleshy fruit shape and lessons from Arabidopsis and rice
- Not another round: microtubule-associated proteins and the control of fruit shape in tomato
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