植物の葉の表面には、肉眼ではほとんど見えない小さな穴がたくさんあります。これが気孔です。気孔はただのすき間ではなく、一対の孔辺細胞によって囲まれ、開いたり閉じたりしながら葉と大気の間のガス交換を調節しています。では、なぜ植物の葉には気孔ができるのでしょうか。
結論からいうと、植物が光合成に必要な二酸化炭素を取り込みながら、水分を失いすぎないように大気との通路を調節する必要があるためです。葉の発生中には、表皮細胞の一部が気孔になる系列へ入り、SPEECHLESS、MUTE、FAMAなどの転写因子や細胞間シグナルによって分裂と分化が順番に制御され、一対の孔辺細胞とその間の気孔が形成されます。
気孔は葉と大気をつなぐ「調節できる窓」
葉の内部では光合成が行われます。光合成には二酸化炭素が必要ですが、葉の表面が完全に閉じていれば大気中の二酸化炭素を取り込めません。
一方、葉の内部には水分が多く含まれているため、表面に常に開いた大きな穴があれば水蒸気が急速に逃げ、植物は乾燥してしまいます。
そこで植物は、葉の表皮に小さな通気口である気孔をつくり、その周囲の孔辺細胞が穴の大きさを変えることで、二酸化炭素の取り込みと水分損失のバランスを調節しています。気孔は、陸上で光合成を続けるための「開閉できる窓」と考えるとわかりやすくなります。
気孔がなければ二酸化炭素を十分に取り込めない
光合成では、葉緑体が光エネルギーを利用して二酸化炭素から有機物をつくります。二酸化炭素は大気中に存在するため、葉の内部まで拡散してこなければなりません。
気孔が開くと、大気中の二酸化炭素が気孔を通って葉内部の細胞間隙へ入り、そこから葉肉細胞へ拡散します。
気孔が長時間閉じたままだと葉内の二酸化炭素濃度が下がり、光が十分でも光合成速度が制限されることがあります。そのため、気孔は光合成に必要な原料を取り込む入口として重要です。
気孔からは水蒸気も出ていく
気孔を開くと二酸化炭素を取り込めますが、同時に葉内部の水蒸気も外へ出ていきます。これが蒸散です。
葉の内部は通常、大気より湿度が高いため、水蒸気は気孔を通って外へ拡散しやすくなります。乾燥した日や風の強い日には、水分損失が大きくなることがあります。
そのため植物は、光合成のために気孔を開く必要と、水を守るために閉じる必要の両方を持っています。気孔の存在そのものが、この二つの要求を両立させる仕組みになっています。
孔辺細胞が気孔の開き具合を変える
気孔は単なる固定された穴ではありません。穴の両側には一対の孔辺細胞があり、その膨圧が変わることで気孔が開閉します。
孔辺細胞が水を取り込んで膨らむと、細胞壁の構造の違いによって気孔が開きます。逆に水を失って膨圧が下がると、気孔は閉じます。
この開閉は光、二酸化炭素濃度、乾燥、植物ホルモンのアブシシン酸など多くの情報によって調節されます。つまり気孔は、葉と大気の通路であるだけでなく、環境に応じて通路の大きさを変える調節装置です。
気孔は葉が完成してから穴を開けて作るのではない
気孔は、完成した葉の表面にあとから穴が開いてできるわけではありません。葉がまだ成長途中の段階で、表皮の一部の細胞が気孔になる系列へ入り、特定の細胞分裂と分化を経て形成されます。
若い葉の表皮では、未分化な原表皮細胞の一部がメリステモイド母細胞へ変化し、不等分裂によって小さなメリステモイド細胞をつくります。
このメリステモイドはその後、孔辺母細胞へ分化し、最後に対称分裂を一回行って一対の孔辺細胞になります。二つの孔辺細胞の間にできるすき間が、成熟した気孔です。
気孔形成を始める鍵の一つがSPEECHLESS
シロイヌナズナでは、気孔形成の初期段階を進める重要な転写因子としてSPEECHLESS、略してSPCHが知られています。
SPCHが働くと、一部の表皮細胞が気孔系列へ入り、不等分裂を始めます。SPCHの機能を失った変異体では、気孔系列そのものが始まらず、表皮に気孔がほとんど形成されません。
そのためSPCHは、「この細胞を気孔形成の系列へ入れる」という初期スイッチの一つとして働くと考えられています。
MUTEは気孔になる方向へ細胞運命を進める
メリステモイド細胞は、しばらく不等分裂を繰り返すことがあります。その後、気孔形成を次の段階へ進めるのがMUTEという転写因子です。
MUTEが働くと、メリステモイドは孔辺母細胞へ分化し、増殖を続ける状態から「孔辺細胞をつくる段階」へ切り替わります。
MUTEが正常に働かないと、この切り替えがうまく進まず、成熟した気孔の形成が止まります。気孔形成には、単に細胞を増やすだけでなく、適切なタイミングで次の細胞運命へ移る仕組みが必要です。
FAMAは最後に一対の孔辺細胞を完成させる
孔辺母細胞は最後に対称分裂を行い、二つの孔辺細胞になります。この終末段階で重要なのがFAMAという転写因子です。
FAMAは、孔辺母細胞が余分な分裂を繰り返さず、一対の孔辺細胞として分化を完了するために必要です。
SPCH、MUTE、FAMAは、それぞれ気孔系列への入口、孔辺母細胞への移行、孔辺細胞としての完成という異なる段階を担当します。気孔は、一つの遺伝子だけで作られるのではなく、複数の制御因子が順番に働くことで形成されます。
気孔は隣り合いすぎないように配置される
多くの植物では、気孔同士が直接接して密集するのではなく、間に少なくとも一つの表皮細胞が入るような配置が見られます。
これは、気孔の周囲で細胞同士が情報をやり取りし、近くで新しい気孔系列ができすぎないように制御しているためです。
シロイヌナズナではEPF1やEPF2などの分泌ペプチドと、ERECTAファミリーなどの受容体が気孔密度や配置を調節します。すでに気孔系列に入った細胞が周囲へ信号を送り、近隣の細胞が同じ運命を取りすぎないようにすることで、適度に離れた配置がつくられます。
気孔が密集しすぎると何が問題なのか
気孔が多ければ二酸化炭素を取り込みやすくなるように見えます。しかし、気孔が増えれば水蒸気が逃げる経路も増えます。
また、気孔が極端に密集すると、各孔辺細胞が独立して機能するための表皮構造が崩れる可能性があります。気孔の数と間隔には、ガス交換能力と水分保持のバランスがあります。
そのため植物は、葉面積に対して適切な気孔密度と配置を形成する必要があります。気孔形成の細胞間シグナルは、この「作りすぎない」制御にも重要です。
気孔の数は環境によって変わることがある
気孔密度は完全に固定された値ではありません。同じ種類でも、光、二酸化炭素濃度、水分条件などによって形成される気孔の数が変わることがあります。
強い光の下では高い光合成能力に合わせて気孔密度が変化する場合があり、乾燥条件では水分損失を抑える方向へ気孔形成が調節されることがあります。
これは、気孔形成が葉の発生だけで決まるのではなく、環境情報も発生制御ネットワークへ組み込まれていることを示します。
気孔はなぜ葉の裏側に多いことがあるのか
多くの陸上植物では、葉の表側より裏側に気孔が多くあります。
葉の裏側は直射日光を受けにくく、表側より温度が上がりにくい場合があります。また、風が直接当たりにくいことで、気孔からの水分損失を抑えながらガス交換しやすくなります。
ただし、すべての植物が同じではありません。イネ科植物のように葉の両面に多くの気孔を持つものや、水面に浮く葉のように上面に気孔を持つものもあります。気孔の配置は、その葉が置かれる環境や形に応じて異なります。
水中葉では気孔が少ない、またはないことがある
水中で完全に沈んでいる葉では、大気と直接ガス交換する必要がありません。そのため水生植物の水中葉では、気孔が少なかったり、ほとんど形成されなかったりすることがあります。
一方、水面に浮く浮葉では、水に接する裏面ではなく大気に接する上面に気孔が形成されることがあります。
この違いは、気孔が「葉なら必ず同じ場所にできる構造」ではなく、葉と周囲の気体環境をつなぐために形成される器官であることを示します。
イネ科の気孔は形も発生過程も少し違う
シロイヌナズナの気孔は腎臓形の孔辺細胞を持ちますが、イネやコムギなどイネ科植物ではダンベル形の孔辺細胞を持つ気孔が多く見られます。
さらに、イネ科の気孔では孔辺細胞の両側に副細胞が配置されることが多く、開閉をすばやく行うのに適した構造になっています。
近年の研究では、気孔形成の基本的な制御因子には陸上植物で共通する部分がある一方、細胞分裂の向きや副細胞形成などは植物群によって多様化していることがわかっています。
気孔は陸上植物が乾燥した大気で暮らすために重要だった
植物が陸上で生活するには、体内の水を守るため表面をクチクラなどで覆う必要があります。しかし、表面を完全に密閉すると二酸化炭素を取り込めません。
気孔は、表面を基本的には閉じたままにしつつ、必要な場所だけ開閉可能な通路を設ける仕組みです。
そのため気孔は、乾燥した大気から水分を守りながら光合成を行うという、陸上植物特有の課題を解決する重要な構造として進化してきたと考えられています。
気孔が開くことは蒸散による水輸送にも関係する
気孔から水蒸気が出る蒸散は、水を失うだけの現象ではありません。葉から水が失われることで、根から葉へ水を引き上げる流れが生じます。
この水流によって、土壌から吸収された水や無機塩類が葉まで運ばれます。また、蒸散は葉の温度を下げることにも役立ちます。
つまり気孔は、二酸化炭素の入口であるだけでなく、植物体内の水輸送や葉温調節にも関係しています。ただし乾燥時には、この利点より水分損失の危険が大きくなるため、気孔を閉じる制御が重要になります。
気孔形成と気孔開閉は別の仕組み
気孔について考えるとき、「どこに何個つくるか」と「できた気孔をいつ開くか」は区別する必要があります。
気孔形成は葉の発生中に進み、SPCH、MUTE、FAMA、EPFなどが細胞分裂と細胞運命を調節します。一方、成熟した気孔の開閉は、孔辺細胞のイオン輸送、水移動、光や乾燥への応答によって秒から分、時間単位で変化します。
植物は、発生段階では将来のガス交換能力を決め、完成後はその能力を環境に応じてリアルタイムに調節しているのです。
気孔形成に異常があると光合成と水利用の両方に影響する
気孔が極端に少なければ、二酸化炭素の取り込みが制限され、光合成が低下する可能性があります。
逆に気孔が多すぎれば、水分を失いやすくなり、乾燥時の生存に不利になることがあります。
そのため、植物に必要なのは「気孔を最大限つくること」ではなく、その葉が育つ環境に合った数・間隔・位置で気孔を形成することです。気孔発生の精密な制御は、成長と水利用の両方を支えています。
身近な葉で気孔を観察するポイント
気孔は小さいため肉眼では見えませんが、学校用の顕微鏡でも葉の表皮を観察できる場合があります。
- 葉の表側と裏側で気孔の数が違うか
- 気孔が隣り合わず間に表皮細胞があるか
- 孔辺細胞がどのような形をしているか
- イネ科と双子葉植物で気孔の形が違うか
- 日なた葉と日陰葉で気孔密度が違うか
- 水生植物の浮葉と水中葉で気孔の位置が違うか
観察するときは、同じ面積の中にある気孔数や配置を比べると、植物ごとの特徴がわかりやすくなります。
まとめ
植物の葉に気孔ができるのは、光合成に必要な二酸化炭素を取り込みながら、水蒸気の放出を調節するための開閉可能な通路が必要だからです。
葉の発生中には、表皮細胞の一部が気孔系列へ入り、SPCH、MUTE、FAMAなどの転写因子とEPFなどの細胞間シグナルによって分裂・分化・配置が制御され、一対の孔辺細胞とその間の気孔が形成されます。できあがった気孔は、光合成、蒸散、水輸送、葉温調節を支えます。気孔は、陸上植物が「大気とつながる必要」と「水を失いたくない必要」を両立させるためにつくられる、調節可能な表皮構造なのです。
参考資料
- 鳥居啓子「気孔の発生―コミュニケーション、細胞運命と決定」日本女性科学者の会学術誌
- ドル有生・古賀皓之・塚谷裕一「気孔の生態進化発生生物学：気孔発生の多様性とその進化」Plant Morphology
- Pillitteri LJ, Torii KU. Stomatal development: a plant’s perspective on cell polarity, cell fate transitions and intercellular communication
- Schroeder JI et al. The Control of Transpiration. Insights from Arabidopsis
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