葉を光に透かすと、太い主脈から細い脈が枝分かれし、葉全体へ広がっていることがわかります。葉脈は単なる模様ではありません。根から来た水を葉へ届け、葉でつくられた糖を植物体のほかの部分へ送り、薄い葉を支える働きもしています。なぜ葉脈は、こうした複数の役割を同時に果たせるのでしょうか。
結論からいうと、葉脈は水を運ぶ木部と、糖などの光合成産物を運ぶ師部を一つの維管束として並べ、それを主脈から細脈まで分岐したネットワークとして葉全体へ配置しているためです。さらに、木部の厚い細胞壁や周囲の支持組織が葉身の骨組みとして働くため、輸送路でありながら機械的な補強材にもなります。
葉脈の中には木部と師部が並んでいる
葉脈の中心にあるのが維管束です。維管束には主に木部と師部があります。
木部は、根から吸収した水と無機塩類を茎から葉へ運びます。師部は、葉の光合成でつくられたショ糖などの有機物を、根、若い芽、花、果実、種子などへ運びます。
この二つが同じ葉脈の中に並ぶことで、葉は「原料を受け取る経路」と「生産物を送り出す経路」を同時に持つことができます。
木部は根から葉へ水を供給する
葉では気孔から水蒸気が失われるため、失った水を継続的に補う必要があります。
根が吸収した水は、茎の木部を上昇し、そのまま葉脈の木部へ入ります。葉脈は主脈から側脈、さらに細い脈へ分かれ、葉肉細胞の近くまで水を運びます。
葉の水輸送を扱った日本の研究でも、葉を含む植物体の通水能力は、気孔開度や光合成能力と密接に関係することが示されています。葉脈は蒸散で失われる水を補い、葉の水分状態を保つための配管網です。
細い葉脈が多いほど葉肉までの距離を短くできる
葉の中央に一本だけ太い管がある場合、葉の縁にある細胞まで水を届けるには長い距離を移動しなければなりません。
そこで葉脈は何度も枝分かれし、細脈を葉肉の近くまで配置します。これにより、木部から各葉肉細胞までの水の移動距離を短くできます。
被子植物では高い葉脈密度が高い葉の通水能力と関連し、気孔を開いて光合成を続ける能力を支えると考えられています。
師部は葉でつくられた糖を回収する
葉肉細胞が光合成で炭素を固定すると、その一部はショ糖などの輸送しやすい形へ変えられます。
この糖は細い葉脈の師部へ集められます。葉の細脈は、光合成産物を葉の各場所から回収する「集荷路」のように働きます。
オオバコの葉脈を用いた日本の研究でも、葉脈中からショ糖が検出され、光合成産物が葉脈を通じて輸送されることが示されています。
ショ糖は師管へ積み込まれて植物体へ運ばれる
葉から糖を輸出するには、葉肉細胞でできたショ糖を師部の師管要素・伴細胞系へ移す必要があります。これを師部積み込みと呼びます。
植物種によって、細胞質同士をつなぐ原形質連絡を通る経路や、いったん細胞外へ出して輸送体で取り込む経路など、積み込み方法は異なります。
師部へ高濃度のショ糖が集まると、浸透圧によって水が入り、圧力が高まります。この圧力差が、糖をソースである葉からシンクである根や果実などへ運ぶ流れを生みます。
木部と師部は独立ではなく水を介して連携する
木部は水を葉へ送り、師部は糖を葉から外へ運びますが、二つの輸送系は完全に独立しているわけではありません。
師部に糖が積み込まれると浸透圧が上がり、水が木部側から師部へ移ることがあります。これが師部内の圧力流を支えます。
逆にシンク側で糖が降ろされると、師部から水が外へ戻ることがあります。葉脈内で木部と師部が隣り合っていることは、水と糖の輸送を協調させるうえでも合理的です。
葉脈が網目状につながると迂回路ができる
多くの双子葉植物では、側脈や細脈が互いにつながり、網状のネットワークをつくります。
この構造では、一部の細い葉脈が傷ついても、別の経路を通って水や糖を運べる可能性があります。
道路網に複数のルートがあると一か所の通行止めで全体が止まりにくいのと同じように、葉脈の網状構造には輸送の冗長性があります。
平行脈でも横方向のつながりがある
イネやササなどの単子葉植物では、太い葉脈が基部から先端へほぼ平行に走ります。
しかし、これらの葉脈も完全に独立しているわけではありません。細い横走脈が平行な維管束同士をつなぎます。
そのため、平行脈でも葉全体として水や糖を分配できるネットワークが形成されています。葉形に応じて見た目のパターンは違っても、輸送路を分岐・接続する基本機能は共通しています。
太い葉脈と細い葉脈では役割の比重が違う
主脈や太い側脈は、大量の水や糖を長い距離運ぶ幹線道路のような役割を持ちます。
一方、細脈は葉肉細胞のすぐ近くまで入り、水を配る末端路であると同時に、光合成産物を回収する集荷路として重要です。
つまり葉脈網では、太い脈と細い脈が同じ仕事をしているのではなく、階層的に役割を分担しています。
葉脈が糖を運び出すことで光合成を続けやすくなる
葉でつくられた糖をそのまま蓄積し続けると、葉の糖濃度が高まり、光合成や炭素代謝へフィードバックがかかることがあります。
師部は糖を根や成長中の器官へ継続的に輸出します。これにより、葉は新しく固定した炭素を外へ送り、光合成を続けるための物質収支を保ちやすくなります。
海外の研究でも、葉の細脈にある師部の輸出能力は、葉の光合成生産を植物体全体の成長へつなぐ重要なインフラとして位置づけられています。
葉脈は水と糖以外も運ぶ
木部では水とともに、窒素、カリウム、カルシウムなどの無機成分が運ばれます。
師部では糖だけでなく、アミノ酸、植物ホルモン、一部のRNAやペプチドなども移動します。
そのため葉脈は、葉と根、茎、花、果実などをつなぐ物質輸送路であると同時に、植物体内の情報伝達路としても働きます。
葉脈はなぜ葉を支えられるのか
葉は広い面積を持つ一方、非常に薄い器官です。風や雨、自重を受けると変形しやすいため、内部に骨組みが必要です。
葉脈の木部を構成する道管や仮道管には、リグニンを含む丈夫な二次細胞壁があります。また、太い葉脈の周囲には繊維などの支持組織が発達することがあります。
このため、葉脈は液体を運ぶ柔らかい管ではなく、比較的硬い構造材でもあります。主脈から細脈へ広がる骨組みが、葉身全体へ力を分散します。
主脈は葉の「背骨」のように働く
多くの葉では中央の主脈が最も太く、葉柄から葉先まで続いています。
主脈は大量の水や糖を運ぶだけでなく、葉身が折れ曲がりすぎないように支えます。そこから側脈が枝分かれすることで、葉の左右にも支持が広がります。
薄い葉身だけでは風に対して形を保ちにくいですが、葉脈という骨格が入ることで、軽さを保ちながら広い受光面を維持できます。
葉脈の配置は「丈夫さ」と「軽さ」の両立に役立つ
葉全体を厚く硬い組織にすれば丈夫にはなりますが、その分だけ材料が多く必要になり、重くなります。
植物は葉身の大部分を薄い光合成組織にしながら、必要な場所へ葉脈を配置することで、少ない構造材料で広い面積を支えています。
これは橋や屋根が、全面を厚い材料にするのではなく、梁や骨組みを効率よく配置するのに似ています。
葉脈は損傷時の広がり止めにもなる
葉に裂け目や食害が起きると、葉脈が傷の進行を妨げる境界として働くことがあります。
太い葉脈は葉身より丈夫なため、薄い組織に生じた裂け目がそのまま葉全体へ広がるのを抑える場合があります。
さらに網状の葉脈では、損傷部を迂回した輸送が可能なこともあり、葉の一部が傷ついても残りの部分を機能させやすくなります。
葉脈密度にはコストもある
葉脈が多ければ水や糖の輸送経路を細かく配置できますが、維管束をつくるには炭素や養分が必要です。
葉脈が占める面積が増えれば、その分だけ光合成を担う葉肉組織の割合も変わります。
そのため、植物にとって最適なのは「できるだけ葉脈を増やすこと」ではありません。必要な通水能力、糖輸出能力、支持強度と、建設コストのバランスで葉脈密度が決まります。
強い蒸散をする葉では高い通水能力が重要
気孔を大きく開いて光合成する葉では、水蒸気も多く失われます。
その損失を補うには、葉脈から十分な水を供給し続けなければなりません。葉脈密度が高く、木部の通水能力が高い葉では、葉肉まで水を届けやすくなります。
そのため葉脈の構造は、気孔開度や光合成速度と独立ではありません。ガス交換能力と水供給能力はセットで進化・調整される必要があります。
葉でつくられた糖はどこへ行くのか
師部へ積み込まれた糖は、植物体内の「シンク」と呼ばれる消費・貯蔵器官へ運ばれます。
- 成長中の若い葉や芽
- 根の先端
- 花
- 果実や種子
- 塊茎や地下茎などの貯蔵器官
葉脈は、葉で得た炭素を植物体全体の成長や繁殖へ配分する最初の輸送路です。
葉脈は「形成の仕組み」と「完成後の働き」を分けて考えるとわかりやすい
葉脈がどこにできるかは、若い葉の発生中にオーキシン輸送などによって前形成層が選ばれ、木部・師部へ分化することで決まります。
一方、本記事で扱っているのは、できあがった葉脈がなぜ水や糖を運び、葉を支えられるかという機能です。
形成過程と完成後の機能は関係していますが、同じ問いではありません。葉脈は発生によって配置された後、その構造を利用して輸送と支持を同時に行います。
身近な葉で葉脈の働きを観察するポイント
葉脈の働きは、その形からある程度推測できます。
- 主脈から側脈・細脈へどのように枝分かれしているか
- 葉の縁近くまで細脈が届いているか
- 細い脈同士がつながって網目をつくるか
- 主脈が葉の裏側で盛り上がっているか
- 葉を軽く曲げたとき、主脈の方向と直角方向で硬さが違うか
- 虫食いや裂け目が葉脈で止まっている例があるか
- イネ科の平行脈を横につなぐ細い脈が見えるか
葉を傷つけずに光へ透かすだけでも、輸送と支持を両立する細かなネットワークを観察できます。
まとめ
葉脈が水や糖を運びながら葉を支えられるのは、維管束の中に水・無機塩類を運ぶ木部と、ショ糖などの光合成産物を運ぶ師部が並び、それらが主脈から細脈まで分岐したネットワークとして葉全体へ広がっているためです。
細い葉脈は葉肉の近くまで水を配り、光合成産物を回収します。太い葉脈は長距離輸送の幹線として働くと同時に、リグニンを含む木部や支持組織によって葉の骨格にもなります。
葉脈は、原料を入れ、生産物を出し、広く薄い葉を物理的に支えるという三つの仕事を、一つの階層的な維管束ネットワークで実現しているのです。
参考資料
- 種子田春彦ほか「根、茎、葉の水の流れやすさを測る」日本生態学会誌
- 高田みゆき・正元和盛「植物での輸送系理解のための小学校における授業実践」科学教育研究
- Carbohydrate Export from the Leaf: A Highly Regulated Process and Target to Enhance Photosynthesis and Productivity
- Evolution of a unique anatomical precision in angiosperm leaf venation lifts constraints on vascular plant ecology
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