モモ、リンゴ、ナシ、サクランボなどの温帯果樹では、毎年ほぼ決まった季節に芽が動き、花が咲き、その後に果実が実ります。これは単に「春になったから」起こるのではありません。樹木の芽は、秋から冬にかけて休眠へ入り、冬の低温を一定量経験し、その後の暖かさを積み重ねてから成長を再開します。
なぜ果実の季節性は休眠遺伝子と温度履歴で調節されるのでしょうか。結論から言えば、果樹の芽が冬の低温を「履歴」として受け取り、DAM/SVP-like遺伝子、ABAなどの休眠制御系を変化させながら、低温要求量を満たした後に暖かさへの反応性を高める二段階の季節タイマーをもつからです。
この仕組みにより、一時的に暖かい冬の日があってもすぐ開花せず、本格的な冬を越えた後に春の暖かさへ反応できます。本稿では、果実が実る季節そのものではなく、その上流にある「休眠をいつ解除し、いつ開花可能になるか」という分子・生理機構に焦点を当てます。
果実の季節性は、花芽の休眠から始まる
温帯落葉果樹では、夏から秋にかけて翌春に咲く花芽が形成されます。しかし、その花芽はすぐには開花しません。秋に気温が下がり日が短くなると、芽は休眠状態へ移行します。
休眠中の芽は、一時的に暖かい日が来てもすぐには成長を再開しにくくなっています。これは冬の途中で誤って開花し、その後の寒波で花や幼果が傷つくことを防ぐためです。
したがって、翌年の果実が実る時期は、春の気温だけでなく、前年秋から冬に芽がどのような休眠状態を経験したかによって決まります。
休眠には「自発休眠」と「他発休眠」がある
冬芽の休眠は一つの状態ではありません。
自発休眠では、芽そのものの内部制御によって成長が止められており、暖かい場所へ移してもすぐには発芽しません。一定量の低温を経験すると自発休眠が解除されます。
その後は、芽自体は成長可能でも、外気温が低いため成長できない他発休眠の状態になります。
春に気温が上がると他発休眠も解け、芽が膨らみ、開花へ進みます。この「内部ブレーキを解除する段階」と「外気温が十分に上がる段階」が分かれていることが、季節タイマーの基本です。
低温要求量は、冬を十分に経験したかを判断する指標
多くの温帯果樹では、自発休眠を解除するために一定時間の低温が必要です。この必要量を低温要求量と呼びます。
農研機構のモモ研究では、日本の主要品種の低温要求量はおおむね約1,100チルユニットで、低温要求性の少ない系統では約650チルユニットとされています。
また、別の研究ではモモの自発休眠覚醒には6℃前後の温度が特に有効で、極端に低い温度や高い温度では効果が低下することが示されています。
つまり、植物は単純に「寒かった日数」を数えているのではなく、どの温度帯をどれくらい経験したかを積み重ねています。
低温要求量は品種ごとに違う
同じモモでも、休眠解除に必要な低温量は品種によって異なります。
低温要求量の小さい品種は、比較的暖かい冬でも休眠を解除しやすく、暖地で安定して開花しやすくなります。農研機構のモモ「さくひめ」は、主要品種の約半分の低温要求時間で休眠解除できる特性をもちます。
この品種差は、毎年の開花時期や栽培可能地域の違いにつながります。
したがって、果実の季節性は樹種だけで決まるのではなく、品種がもつ休眠プログラムの違いも反映しています。
低温を満たした後は「高温要求量」が春の時計になる
低温要求量を満たした芽は、すぐに開花するわけではありません。次に、一定量の暖かさを積み重ねる必要があります。
この必要な暖かさを高温要求量、あるいはforcing requirementと呼びます。
農研機構のモモ研究では、休眠覚醒日から満開日までに必要な高温要求量をGDHで評価し、低温要求量と高温要求量を組み合わせることで開花日を高精度に推定できることが示されています。
つまり、冬の低温は「春に反応できる状態をつくる時計」、その後の暖かさは「実際に発芽・開花を進める時計」と考えることができます。
低温要求と高温要求は順番に働く
この二つの温度要求は、同時に同じ意味で働くわけではありません。
十分な低温を経験する前に暖かい日があっても、芽は自発休眠中なので反応が鈍いままです。低温要求量を満たすと、芽の内部状態が変わり、暖かさへ反応できるようになります。
その後、春の高温が積み重なると、細胞分裂、花器発達、芽鱗の開裂などが進んで開花します。
この順番があることで、植物は冬の一時的な暖気と本格的な春を区別できます。
DAM遺伝子は休眠維持に関わる重要な制御因子
温帯果樹の休眠制御で注目されているのが、DORMANCY-ASSOCIATED MADS-BOX、略してDAMと呼ばれる遺伝子群です。
DAM遺伝子は、シロイヌナズナのSVPなどに近縁なMADS-box転写因子をつくります。モモ、ウメ、リンゴ、ナシ、キウイなど多くの多年生果樹で、休眠周期との関係が研究されています。
モモでは複数のDAM遺伝子が並んで存在し、秋から冬の休眠期に特徴的な季節変動を示します。
これらは休眠の開始・維持に関係し、低温の蓄積に伴って発現や制御状態が変化すると考えられています。
DAM遺伝子は「休眠を保つブレーキ」の一部
DAM/SVP-like遺伝子は、芽の成長再開を抑える側の制御に関与すると考えられています。
休眠期にはDAM遺伝子の発現が高いものがあり、低温を十分に経験すると発現が低下するタイプがあります。
この変化により、芽を休眠状態へ固定していた転写制御が弱まり、成長再開に必要な遺伝子群が働きやすくなります。
ただし、すべてのDAM遺伝子が同じ季節変動を示すわけではなく、樹種や遺伝子ごとに役割が異なります。DAMだけで休眠全体を説明することはできません。
ABAは休眠を深め、成長再開を抑えるシグナル
アブシジン酸（ABA）は、種子休眠だけでなく多年生植物の芽休眠にも関わる植物ホルモンです。
休眠導入期にはABA量やABA応答が高まり、細胞成長、物質輸送、成長関連遺伝子の働きを抑える方向へ作用します。
低温を十分に経験して休眠解除が進むと、ABA量やABA感受性が低下する場合があります。
DAM/SVP-like転写因子とABA経路は相互に関係し、休眠を安定して維持するネットワークを形成すると考えられています。
低温は遺伝子発現だけでなくクロマチン状態も変える
冬の低温は、単に一時的な酵素活性を変えるだけではありません。
一部の休眠関連遺伝子では、低温の蓄積に伴ってヒストン修飾やDNA周辺のクロマチン状態が変わり、遺伝子が読み取られやすい状態・読み取られにくい状態へ切り替わることが報告されています。
このようなエピジェネティック制御は、植物が過去数週間から数か月の温度履歴を分子状態として保持する仕組みの一つと考えられます。
つまり、芽はその瞬間の気温だけでなく、それまでにどれだけ冬を経験したかを細胞内の遺伝子制御状態へ反映しています。
温度履歴は「積み上げ型」の季節情報になる
冬の一日だけ寒くても休眠は解除されません。逆に、長期間適温の低温を経験すると、少しずつ休眠解除へ近づきます。
この性質は、低温要求量が積算値として表される理由です。
芽の内部では、低温応答性遺伝子、ホルモン代謝、酸化還元状態、糖代謝、細胞間輸送などが徐々に変わり、その積み重ねが休眠状態を浅くしていきます。
季節タイマーは時計の針のような単一装置ではなく、複数の細胞状態が徐々に変わることで成立しています。
糖代謝も休眠解除と再成長に関わる
冬芽は休眠中でも完全に代謝が止まっているわけではありません。
デンプンや可溶性糖の量は季節に応じて変化し、低温耐性や浸透圧調節、春の再成長に必要なエネルギー供給へ関わります。
休眠解除に近づくと、貯蔵炭水化物を利用できる状態へ代謝が切り替わり、芽の伸長や花器発達に備えます。
このため、温度履歴の情報は遺伝子・ホルモンだけでなく、エネルギー代謝の切り替えにもつながります。
活性酸素も休眠状態の変化に関わる可能性がある
温帯果樹の休眠研究では、活性酸素種（ROS）と酸化還元状態も注目されています。
低温や休眠打破処理によってROS関連代謝が変化し、それがホルモン応答、細胞壁変化、イオン輸送などと関係する可能性が報告されています。
ただし、ROSは単純な「休眠解除物質」ではなく、複数のシグナル経路と結びつく一要素です。
休眠解除は、DAM・ABA・糖代謝・ROSなどが相互作用する複雑な状態変化として理解する必要があります。
低温不足では、春になっても芽がそろって動かない
暖冬などで低温要求量を満たせないと、芽の内部ブレーキが十分に解除されません。
その結果、発芽が遅れる、開花が不揃いになる、花数が減る、開花期間が長引くなどの障害が起こることがあります。
花が不揃いになると受粉・受精の同期も崩れ、結実や収量に影響します。
果実の季節性は単に収穫日の問題ではなく、冬の低温条件が翌春の開花のそろい方まで左右する仕組みです。
温暖化は「春を早める」だけではない
気候温暖化というと、春の気温上昇で開花が早まる影響が注目されます。
しかし、冬が暖かくなると低温要求量の達成が遅れたり、不十分になったりする可能性があります。
この場合、春の高温は十分でも、芽がまだ低温要求を満たしていないため、発芽や開花が遅れたり不揃いになったりします。
つまり温暖化は、「高温要求を早く満たして開花を前進させる作用」と「低温要求を満たしにくくして休眠解除を遅らせる作用」の両方をもちます。
低温要求量の少ない品種が温暖化適応に役立つ
低温要求量の小さい品種は、暖冬でも休眠解除しやすいため、温暖化への適応手段として重要です。
農研機構のモモ「さくひめ」は、低温要求時間が日本の主要品種のおよそ半分で、冬が暖かい条件でも安定した開花が期待されています。
このような品種を育成・利用することは、単に早生化するためではなく、将来の気候条件でも冬の季節タイマーを正常に完了させるためでもあります。
春の高温が強すぎても単純に早くなるとは限らない
休眠解除後は暖かいほど発育が進みやすくなりますが、極端な高温が常に有利なわけではありません。
花器の発育、花粉形成、受精は適温範囲をもち、高温ストレスが加わると正常な結実が妨げられる場合があります。
季節タイマーは「低温の後に高温が来ればよい」という二値的な仕組みではなく、それぞれの温度帯と期間が重要です。
日長も季節判断を補助する場合がある
果樹の休眠では温度が非常に重要ですが、植物種によっては日長も成長停止や休眠導入の信号として働きます。
日長は毎年ほぼ同じ周期で変化するため、年ごとに変動しやすい気温を補う安定した季節情報になります。
ただし、温帯果樹の休眠解除では低温の影響が特に大きく、日長の寄与は樹種ごとに異なります。
開花日が決まると、果実の成熟時期も大きく制約される
花が咲き受精すると、果実は細胞分裂、細胞肥大、種子形成、成熟という段階を進みます。
開花日が早まれば、一般には果実発育の開始も早まります。ただし、開花から成熟までに必要な期間や温度は品種によって違います。
したがって、冬芽の休眠制御は直接果実を成熟させるわけではありませんが、果実発育の「スタート日」を決めることで、収穫季節を大きく規定します。
果実の季節性は「芽の分子時計」と「外気の積算時計」の組み合わせ
季節性を一つの時計にたとえるなら、果樹には二種類の時計があります。
一つは、DAM/SVP-like遺伝子、ABA、クロマチン状態などが変化する芽内部の分子時計です。もう一つは、低温と高温を積み重ねる外気の積算時計です。
この二つが対応することで、「冬を十分に越えたか」「春の暖かさが十分か」を順番に確認できます。
その結果、開花時期が毎年ある程度同じ季節へそろい、その後の果実の成熟時期にも季節性が生まれます。
まとめ
果実の季節性が休眠遺伝子と温度履歴で調節されるのは、温帯果樹の芽が冬の低温を積算しながら休眠状態を変化させ、低温要求を満たした後に春の暖かさへ反応する二段階の仕組みをもつからです。
DAM/SVP-like遺伝子やABAは休眠の維持に関わり、低温の蓄積に伴ってその制御状態が変化します。さらにクロマチン状態、糖代謝、ROSなども休眠解除へ関わります。
低温要求量を満たした後は、高温要求量を積み重ねることで発芽・開花が進みます。この順番により、植物は冬の一時的な暖気ではなく、本格的な春を判断できます。
果実の季節性は、冬芽の内部にある休眠制御ネットワークと、低温・高温を積算する温度履歴が組み合わさって、開花の開始日を決め、その後の果実発育の季節を規定する仕組みなのです。
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参考資料
- 農研機構「モモ主要品種と新品種候補の低温要求量、高温要求量と開花予測」
- 農研機構「モモの自発休眠覚醒に関する感温特性」
- I Want to (Bud) Break Free: The Potential Role of DAM and SVP-Like Genes in Regulating Dormancy Cycle in Temperate Fruit Trees
- Bud Dormancy in Perennial Fruit Tree Species: A Pivotal Role for Oxidative Cues
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