植物にとって光は、光合成を行うためのエネルギー源です。しかし、同じ明るさの光を受けても、春の若い葉と夏の成熟した葉、低温下の植物と適温下の植物、日なたで育った葉と日陰で育った葉では、その影響は同じになりません。
結論から言うと、植物への光の影響が季節や生育条件によって変わるのは、植物がその時の光、温度、水分、日長、葉齢などに合わせて光合成装置を調整し、使い切れない光エネルギーを逃がす仕組みまで変えているからです。
つまり「光が強いほどよく育つ」「同じ光なら一年中同じ反応をする」とは限りません。植物が光をどれだけ利用できるかは、その時点の体の状態と周囲の環境によって変わります。
光の影響は、受けた光の量と利用できる能力のバランスで決まる
葉に光が当たると、葉緑体の光合成装置がそのエネルギーを受け取り、二酸化炭素から糖をつくる反応に利用します。光が弱い範囲では、光が強くなるほど光合成速度も高くなりやすくなります。
しかし、光合成には上限があります。二酸化炭素固定や酵素反応、電子伝達など別の過程が限界に達すると、さらに光を強くしても光合成速度はあまり上がらなくなります。
その状態で強い光を受け続けると、吸収したエネルギーの一部が使い切れなくなります。植物は余ったエネルギーを熱として逃がしたり、光合成装置を保護したりしますが、処理能力を超えると光阻害が起こり、光合成能力が低下することがあります。
したがって光の影響は、単純な光量ではなく、「吸収した光」と「その光を光合成や防御に使える能力」の釣り合いで決まります。
植物は数日かけて光環境へ順化する
植物は長く続く光環境に合わせて、葉の光合成装置を作り替えます。この調節を光順化といいます。
弱い光で育った葉は、少ない光を効率よく集める方向へ調節されます。強い光で育った葉は、より高い光合成能力を持ち、強光を利用しやすい構造やたんぱく質組成をつくることがあります。
この変化は、スイッチのように瞬時に起こるわけではありません。研究レビューでは、持続的な光や温度条件の変化に対する光合成装置の動的順化には、一般に数日程度かかると整理されています。
そのため、急に日陰から日なたへ移した植物では、葉がまだ弱光用の状態にあるため、強い光を十分に使い切れず、一時的に光ストレスを受けやすくなります。逆に、強光で育った葉を急に暗い場所へ移すと、光合成装置の構成が新しい弱光環境にすぐ最適化されるわけではありません。
季節が変わると光の強さだけでなく日長も変わる
季節変化では、正午の明るさだけでなく、一日に光を受ける時間も変わります。日長は植物にとって重要な季節情報です。
春から夏にかけて日が長くなると、一日に受け取れる光エネルギー量が増えます。秋から冬にかけて日が短くなると、同じ瞬間的な光強度でも、一日全体で受け取る光量は減ります。
さらに植物は、日長を単なる光エネルギーの総量としてだけでなく、「今が一年のどの時期か」を知る信号として利用しています。光受容体と体内時計が日長を測り、成長、開花、休眠、老化などの季節的な変化を調節します。
樹木を対象にした研究では、季節的な光合成能力の変化を温度だけでなく日長が強く説明する例が示されています。葉が緑色を保っていても、日が短くなるにつれて光合成能力が低下することがあります。
春の若い葉と夏の成熟葉では同じ光への反応が違う
春に展開したばかりの若い葉は、葉緑体や光合成たんぱく質がまだ発達途中です。そのため、成熟した葉と同じ強い光を当てても、同じ能力で利用できるとは限りません。
葉が展開して成熟する過程では、クロロフィル、光化学系、二酸化炭素固定酵素などが整い、光合成能力が高まります。さらに、その葉が育った光環境に応じて、葉の厚さや内部構造も変化します。
一方、秋に老化が進む葉では、窒素やたんぱく質が回収され、光合成装置が徐々に分解されます。そのため、同じ晴天の光を受けても、夏の成熟葉と秋の老化葉では利用できる能力が違います。
「季節によって光の影響が変わる」背景には、外の光が変わるだけでなく、葉そのものの発達段階が変わっていることも関係しています。
森林では季節によって林床へ届く光が大きく変わる
落葉広葉樹林の林床では、上層木がまだ葉を広げていない春先には、地面近くまで比較的強い光が届きます。しかし、上層木が展葉すると林床は急に暗くなります。
日本の林床低木コウヤボウキを調べた研究でも、上層木が展葉する前後で林床の光環境が大きく変化し、それに応じて葉の光利用特性や強光阻害への反応が調べられています。
林床植物にとっては、春の短い明るい期間を利用することが重要な場合があります。一方、夏には弱い散乱光や短時間のサンフレックを効率よく使う必要があります。
このように、同じ場所に生える植物でも、季節によって実際に受ける光の量・持続時間・変動パターンが変わるため、成長への光の影響も変わります。
低温では強い光が「多すぎる光」になりやすい
冬や早春には、晴れた日に強い光が当たることがあります。しかし気温が低いと、光合成に関わる酵素反応や二酸化炭素固定の速度は低下します。
すると光合成装置は多くの光エネルギーを受け取っているのに、その先でエネルギーを十分に使えない状態になります。この不均衡によって、夏なら問題にならない程度の光でも、低温時には過剰光になりやすくなります。
植物は余剰エネルギーを熱として散逸する非光化学的消光などの仕組みを使って光合成装置を守ります。それでも防御や修復が追いつかないと、光化学系IIや光化学系Iの光阻害が起こることがあります。
つまり「強光」と「低温」が同時に起こると、光単独の場合よりストレスが強くなることがあります。
乾燥時にも同じ光が強すぎる状態になりやすい
乾燥すると植物は気孔を閉じ、水分の損失を抑えようとします。しかし気孔が閉じると、葉の内部へ入る二酸化炭素も減ります。
二酸化炭素固定が低下すれば、光反応でつくられたエネルギーを使う速度も落ちます。その状態で強い光を受けると、吸収した光エネルギーが余りやすくなります。
そのため乾燥条件では、同じ日射量でも十分に水があるときより光ストレスが大きくなる場合があります。高温や塩ストレスでも二酸化炭素同化が制限されると、同様に過剰エネルギーが生じやすくなります。
光の影響を考えるときには、光だけを切り離さず、水分や温度など、光エネルギーを使う側の条件を見る必要があります。
曇りと晴れの繰り返しでも光合成効率は変わる
自然界の光は一定ではありません。雲が通過したり、風で葉が揺れたり、上の葉の隙間から日光が差し込んだりすることで、光の強さは秒単位から分単位で大きく変化します。
暗い状態から急に強い光になっても、植物の光合成は瞬時に最大速度へ到達するわけではありません。気孔の開閉、酵素の活性化、光防御機構の解除などには時間がかかります。
逆に、強光から急に弱光へ戻ったときにも、強光時に働いていた光防御がしばらく残り、利用できる弱い光の一部を熱として逃がしてしまうことがあります。
このため、平均の光量が同じでも、一定光と変動光では一日の光合成量が同じにならないことがあります。変動光への追従能力にも植物種や葉の状態による違いがあります。
夏の日なた葉と日陰葉では光の利用能力が違う
一つの樹木でも、樹冠外側の日なた葉と内部の日陰葉では、受けている光環境が大きく違います。
日なた葉は強い光を受けるため、葉を厚くし、高い光合成能力や光防御能力を持つことがあります。一方、日陰葉は弱い光を効率よく集める方向へ順化し、少ない光でも炭素収支を維持しやすくなります。
この状態で日陰葉が突然強光へさらされると、強光用の防御能力が十分でないため、光阻害を受けやすくなることがあります。逆に日なた葉を急に深い日陰へ移すと、高い光合成能力を維持するコストが大きくなります。
季節による葉の位置や周囲の葉の展開も、この日なた・日陰条件を変える要因になります。
光の色も季節や植生の状態によって変化する
植物が受ける光は、強さだけでなく波長構成も一定ではありません。
上層の葉は赤色光や青色光をよく吸収します。そのため森林内や密植された群落では、下層に届く光は遠赤色光の割合が相対的に高くなります。
春に上層木が展葉する前と、夏に葉が茂った後では、林床へ届く光の強さだけでなく、赤色光と遠赤色光の比率も変わります。植物はフィトクロムなどの光受容体でこうした光質の変化を感知し、茎や葉柄の伸長、葉の配置などを調節します。
したがって、季節による光の影響は光合成量の変化だけではなく、光を環境情報として利用する成長反応にも現れます。
日長は光合成以外の成長反応も季節に合わせる
植物は日長を使って、開花、休眠、芽の形成、成長停止などの時期を調節します。
たとえば温帯の多年生植物では、秋の短日が成長停止や冬への準備を始める合図になることがあります。この場合、まだ暖かく十分な日射がある日でも、植物は成長を続けるのではなく、休眠や耐寒性の獲得へ資源を移すことがあります。
逆に春には、日長の増加や温度上昇を組み合わせて成長を再開します。
このため「光があるから成長する」という関係だけでは、季節的な植物の反応を説明できません。光はエネルギー源であると同時に、季節を知らせる情報でもあります。
同じ季節でも水・温度・栄養で光の効果は変わる
光合成で光エネルギーを利用するには、二酸化炭素だけでなく、酵素、葉緑体、電子伝達系などが適切に働く必要があります。そのため水、温度、窒素などの条件が悪ければ、強い光があっても成長量は増えません。
窒素不足では、光合成たんぱく質やクロロフィルを十分につくれず、強光を利用する能力が低下する場合があります。低温では代謝反応が遅くなり、乾燥では気孔が閉じます。
反対に、適温で水と養分が十分にあるときには、同じ光強度でも光合成を高く維持しやすくなります。
植物への光の影響が「季節や生育条件によって変わる」というのは、光が他の環境要因と常に組み合わさって作用しているためです。
季節変化には短期応答と長期順化の両方がある
光環境が変わったとき、植物は複数の時間スケールで反応します。
数秒から数分では、気孔や電子伝達、非光化学的消光などが調節されます。数時間から数日では、光防御機構や代謝の状態が変わります。さらに長期間では、葉の厚さ、クロロフィル量、光化学系の比率、たんぱく質構成などが変化します。
季節変化は数週間から数か月にわたるため、こうした短期応答と長期順化が積み重なります。その結果、同じ植物でも春・夏・秋で光に対する反応が違って見えるのです。
気候変動で「光と温度の組み合わせ」が変わる可能性がある
気候が暖かくなると生育期間が長くなると考えられがちですが、植物の季節反応は温度だけで決まりません。
日長は気温上昇によって変わらないため、日長に強く制御される植物では、秋が暖かくなっても光合成能力や成長が従来の時期に低下することがあります。
また、春の芽吹きが早まれば、若い葉が低温と強光の組み合わせにさらされる機会が変わる可能性があります。乾燥時期が変化すれば、強い夏の日射と水不足が重なる頻度も変わります。
そのため将来の植物成長を考えるときには、平均気温や日射量だけでなく、光・温度・水分・日長がどの時期にどのように重なるかを見る必要があります。
まとめ
植物への光の影響が季節や生育条件によって変わるのは、植物が光合成装置を固定した状態で使っているのではなく、光、温度、水分、日長、葉齢などに応じて常に調節しているためです。
春の若葉と夏の成熟葉では光を利用する能力が異なり、秋には日長短縮や老化によって光合成能力が低下します。低温や乾燥時には、同じ強さの光でも利用しきれず、余剰エネルギーによる光阻害が起こりやすくなります。
また、植物は数日かけて強光・弱光へ順化し、森林では上層木の展葉によって季節的に光の量や質が大きく変わります。日長は光合成だけでなく、休眠や成長停止など季節的な発生にも影響します。
つまり光の影響は「何ルクスの光を受けたか」だけでは決まりません。その光を、その季節、その葉、その温度や水分条件のもとでどれだけ利用し、防御できるかによって、植物の成長への結果が変わるのです。
参考資料
- J-STAGE「林床低木コウヤボウキの展葉時季の異なる二枝の葉における光合成誘導と強光阻害の季節変化」
- J-STAGE「展葉から枯死まで オオバクロモジの葉の特性の季節変化」
- Photosynthetic acclimation to changing environments
- Photoperiodic regulation of the seasonal pattern of photosynthetic capacity and the implications for carbon cycling
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