植物の葉からは、目には見えませんが水蒸気が絶えず大気へ出ています。この現象が蒸散です。植物は根から吸収した水を大切に使っているはずなのに、なぜ葉から水を失うのでしょうか。
結論からいうと、葉では光合成に必要な二酸化炭素を取り込むために気孔を開くと、葉内部の湿った空気と外気との水蒸気濃度差によって、水蒸気も同時に外へ拡散するため蒸散が起こります。蒸散はCO₂取り込みに伴う避けにくい水分損失ですが、その水の流れは根から葉への水・無機塩類の輸送を助け、葉温を下げることにも役立ちます。
蒸散とは葉から水蒸気が出ていく現象
植物が根から吸収した水の一部は、茎の木部を通って葉まで運ばれます。葉の内部では水が細胞壁や細胞間隙へ移動し、その一部が水蒸気になります。
この水蒸気が、主に気孔を通って大気中へ拡散していくのが蒸散です。葉の表面を覆うクチクラからも少量の水分は失われますが、多くの陸上植物では気孔からの蒸散が中心です。
蒸散は植物が水を外へ「押し出している」現象ではありません。葉内部と外気の水蒸気濃度差、気孔の開き具合、風、温度などに応じて水蒸気が物理的に拡散することで生じます。
葉の内部は外気より湿っている
葉肉細胞は多くの水を含み、その表面は湿っています。葉の内部にある細胞間隙は、この湿った細胞表面と接しているため、一般に水蒸気の多い状態になります。
一方、大気の湿度は通常、葉内部より低いことが多くあります。この差があると、水蒸気は濃度の高い葉内部から低い外気へ拡散します。
そのため、気孔が開いていて外気が乾燥しているほど、水蒸気は外へ出やすくなります。蒸散量が晴天・高温・乾燥・風の強い日に増えやすいのは、この水蒸気の移動条件が大きくなるためです。
気孔を開くとCO₂だけでなく水蒸気も通る
植物が光合成を行うには、大気中の二酸化炭素を葉の中へ取り込む必要があります。その入口が気孔です。
しかし、気孔は二酸化炭素だけを選択して通す膜ではありません。気孔が開けば、二酸化炭素は外から内へ入り、水蒸気は内から外へ出ます。
海外の蒸散研究レビューでも、陸上植物には「二酸化炭素は通すが水はまったく通さない」表面膜がないため、光合成のためのガス交換には水分損失が伴うことが基本的な制約として説明されています。
クチクラだけでは光合成に必要なガス交換ができない
陸上植物の葉は、表面をクチクラという比較的水を通しにくい層で覆っています。これは乾燥した大気中で体内の水分を守るために重要です。
ただし、葉全体を完全に密閉すると、二酸化炭素も取り込めません。そこで植物は、基本的には水を逃がしにくい表面を保ちながら、必要な場所だけ気孔という開閉可能な通路を設けています。
蒸散は、この「水を守りたいが、CO₂は取り込みたい」という陸上植物の条件から生じる現象です。
孔辺細胞が蒸散量を調節する
気孔の両側には孔辺細胞があり、その膨圧が変わることで気孔の開き具合が変化します。
光が十分で水分状態もよいときには、気孔が開いてCO₂を取り込みやすくなります。一方、土壌が乾燥したり、葉の水分状態が悪化したりすると、気孔は閉じる方向へ調節されます。
日本の植物水分生理研究でも、気孔開閉は植物体内の水分状態を調節すると同時に、光合成速度へ大きな影響を与えることが示されています。植物は蒸散をゼロにするのではなく、光合成とのバランスを取りながら量を調節しています。
乾燥するとアブシシン酸が気孔閉鎖に関わる
土壌が乾燥すると、根や葉の水分状態に変化が起こり、アブシシン酸という植物ホルモンが気孔閉鎖に関わります。
孔辺細胞のイオン輸送が変化すると、孔辺細胞から水が抜け、膨圧が低下して気孔が閉じます。これによって蒸散量を減らし、急激な水分損失を防ぎます。
ただし、気孔を閉じると二酸化炭素の取り込みも減るため、光合成速度も低下します。水分を守ることと炭素を獲得することにはトレードオフがあります。
蒸散は根から葉への水の流れを生み出す
葉から水が失われると、葉の水ポテンシャルが低下し、植物体内に水を引き上げる方向の勾配が生まれます。
その結果、木部の中では根から茎、葉へと水が連続的に移動します。この水の流れは、土壌から吸収された無機塩類を地上部へ運ぶうえでも重要です。
日本の水輸送研究では、植物体内の水分維持は、根の吸水能力、木部の通水抵抗、気孔開閉などが一体となって決まると整理されています。蒸散は葉だけの現象ではなく、土壌・根・茎・葉・大気をつなぐ水移動の一部です。
蒸散流は無機塩類の輸送にも役立つ
根が吸収する窒素、カリウム、カルシウムなどの無機塩類の多くは、水に溶けた状態で木部を通って地上部へ運ばれます。
蒸散によって根から葉への水流が続くと、これらの物質も葉や成長中の組織へ運ばれます。
ただし、すべての養分輸送が蒸散だけで決まるわけではありません。根の吸収、能動輸送、師部を介した再分配なども関わります。それでも、蒸散流は木部を通る物質移動を支える重要な要素です。
蒸散には葉を冷やす効果がある
水が液体から水蒸気へ変わるには熱が必要です。葉から水が蒸発するとき、その熱は葉から奪われます。
そのため、蒸散は葉温を下げる働きを持ちます。晴天時には葉が強い日射を受けますが、十分な水があり気孔が開いていれば、蒸散による気化冷却で過度な温度上昇を抑えることができます。
海外のレビューでも、蒸散は葉のエネルギー収支の主要な要素であり、蒸発冷却によって葉温を調節することが示されています。
ただし水が不足すると冷却より節水が優先される
乾燥条件では、蒸散によって葉を冷やす利点があっても、水を失い続ける危険のほうが大きくなる場合があります。
そのため植物は気孔を閉じ、蒸散を抑えます。すると葉温は上がりやすくなり、二酸化炭素の取り込みも減ります。
このように、水不足では気孔閉鎖によって水分を守れる一方、光合成低下や葉温上昇という代償が生じます。蒸散量の調節は、生存と成長の両方に関わる重要な判断です。
湿度が低いと蒸散が増えやすい
葉内部は水蒸気で満たされやすいため、外気が乾燥しているほど葉内外の水蒸気差が大きくなります。
この差は、蒸気圧差として表されることがあります。蒸気圧差が大きいほど、気孔が同じ程度開いていても水蒸気は外へ移動しやすくなります。
そのため、同じ植物でも乾燥した晴天の日と湿度の高い曇天の日では蒸散量が異なります。
風が吹くと蒸散が変わる
葉の表面近くには、風速が弱い薄い空気の層ができます。これを境界層と呼びます。
風が弱いと、葉から出た水蒸気が葉の周囲にたまり、外気との水蒸気差が小さくなります。適度な風が吹くと、この湿った空気が運び去られ、蒸散が増えやすくなります。
ただし、強風や乾燥によって葉の水分状態が悪化すると、植物は気孔を閉じて蒸散を抑えることがあります。風の影響は気孔反応と組み合わさって決まります。
温度が上がると蒸散が増えやすい
温度が高い空気は、低い空気より多くの水蒸気を含むことができます。葉温が上がると、葉内部の飽和水蒸気圧も高くなります。
外気の水蒸気量が同じなら、葉温上昇によって葉内外の蒸気圧差が大きくなり、蒸散が増えやすくなります。
そのため、日射が強く葉温が高い昼間には蒸散量が大きくなりやすくなります。ただし、あまりに乾燥すると気孔閉鎖が起こるため、気温が高いほど無条件に蒸散量が増えるわけではありません。
光は蒸散に二つの方向から影響する
光が強くなると、多くの植物では光合成のために気孔が開きやすくなります。これにより蒸散も増えます。
同時に、光は葉を温め、葉内外の蒸気圧差を大きくすることがあります。このため、晴天時には「気孔が開くこと」と「葉温が上がること」の両方が蒸散を増やす方向に働きます。
ただし、強光下でも水不足が強い場合には気孔が閉じるため、実際の蒸散量は光だけでは決まりません。
植物全体では根の吸水と蒸散の釣り合いが重要
葉から失われる水より根から吸収できる水が多ければ、植物体の水分状態を保ちやすくなります。
しかし、土壌が乾燥したり、根が傷んだり、木部の水輸送抵抗が高まったりすると、蒸散に吸水が追いつかなくなります。すると葉の水ポテンシャルが下がり、しおれや気孔閉鎖が起こります。
日本の研究では、水ストレスは土壌水分不足だけでなく、根から葉までの水輸送能力が蒸散速度に追いつかない場合にも生じると整理されています。
木部の中では水柱が連続している
根から葉までの水は、木部の道管や仮道管を通って移動します。水分子同士には互いに引き合う性質があり、水柱が連続しやすくなっています。
葉で蒸散が起こると葉側の水ポテンシャルが下がり、その張力が木部を通じて根側へ伝わります。これによって土壌から根へ、根から茎へ、茎から葉へと水が移動します。
蒸散はこの長い水輸送経路の最終出口であり、植物体全体の水の流れを支える重要な駆動力の一つです。
蒸散が強すぎると木部に負担がかかる
乾燥条件で蒸散要求が大きいと、木部内の水に強い張力がかかります。条件によっては水柱が切れ、道管内に気泡ができるキャビテーションが起こることがあります。
気泡が増えると水を運べる経路が減り、葉への水供給がさらに難しくなります。
そのため、植物は気孔閉鎖によって蒸散を抑え、木部の水輸送系を守る必要があります。蒸散量の調節は、単なる節水だけでなく水輸送系の安全性にも関わります。
夜でも蒸散が完全にゼロになるとは限らない
夜は光合成に必要な光がないため、多くの植物では気孔が閉じる方向へ動き、蒸散量は昼より小さくなります。
しかし、気孔が完全には閉じない植物もあり、クチクラからの水分損失もあるため、夜間蒸散がゼロになるとは限りません。
また、夜間の湿度や温度、風によっても水分損失量は変わります。蒸散は主に昼に大きくなりますが、一日の中で連続的に変化する現象です。
葉の形や気孔密度でも蒸散量は変わる
大きな葉、小さな葉、細い葉、厚い葉では、葉温や境界層の厚さが異なります。また、単位面積あたりの気孔数や気孔の大きさも植物種によって違います。
そのため、同じ温度・湿度でも蒸散しやすさには種類差があります。乾燥地の植物では、小型の葉、厚いクチクラ、低い気孔密度、気孔がくぼんだ構造など、水分損失を抑える特徴が見られることがあります。
蒸散は気孔開度だけでなく、葉の構造全体によっても調節されています。
蒸散は「無駄な水の損失」とだけ考えると不正確
植物が吸収した水の多くが蒸散で失われるため、蒸散は一見すると非常に無駄に見えます。
しかし、蒸散が起こる根本原因は、光合成のために気孔を通じて大気とガス交換する必要があることです。そして、その結果生じる水の流れは、根から葉への水・無機塩類輸送や葉の冷却にも利用されています。
つまり蒸散は、植物が積極的に水を捨てるための仕組みではありません。CO₂を獲得して陸上で光合成するために生じる水分損失を、植物が水輸送や温度調節にも組み込んで利用している現象です。
身近な植物で蒸散を考えるポイント
蒸散は目に見えにくい現象ですが、環境条件と葉の状態を比べると理解しやすくなります。
- 晴れた日と曇った日で鉢土の乾き方が違うか
- 風のある日とない日で葉のしおれ方が違うか
- 乾燥した日中に葉がしおれ、夕方に戻ることがあるか
- 葉の多い株と少ない株で水の減り方が違うか
- 葉の裏側に気孔が多い植物かどうか
- 乾燥に強い植物の葉が小さい・厚いなどの特徴を持つか
- 水やり後に葉の張りが戻るか
透明な袋を枝葉にかぶせると内側に水滴がつくことがありますが、長時間覆うと植物へ負担がかかるため、観察は短時間にとどめるのが安全です。
まとめ
植物の葉で蒸散が起こるのは、光合成に必要な二酸化炭素を取り込むために気孔を開くと、湿った葉内部と外気の水蒸気差によって水蒸気も外へ拡散するためです。
蒸散はCO₂取り込みに伴う避けにくい水分損失ですが、その水の流れは根から葉への水・無機塩類輸送を支え、葉を気化冷却する役割も持ちます。一方、乾燥時には気孔を閉じて蒸散を抑えなければ、吸水が追いつかず水ストレスが起こります。植物は気孔を通じて、光合成・水輸送・冷却と節水のバランスを絶えず調節しているのです。
参考資料
- 平沢正「植物の体内水分調節と水輸送」日本作物学会紀事
- 筑紫二郎「植物の水環境と土壌-植物-大気系の水の流れ」農業土木学会誌
- Hetherington AM, Woodward FI. The Biology of Transpiration. From Guard Cells to Globe
- Tardieu F, Simonneau T, Parent B. Modelling the coordination of stomatal aperture, transpiration, leaf growth, and abscisic acid
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